Эволюция жаберного и легочного дыхания беспозвоночных и позвоночных животных презентация

окисляемой органической молекуле. В ходе окислительных
превращений органических веществ образуются активные
промежуточные соединения — метаболиты, которые живая клетка
использует для синтеза
специфических составных частей своей протоплазмы, образования
ферментов и др. Всем этим определяется центральное место,
занимаемое Дыхание в комплексе процессов обмена веществ
живой клетки. В Дыхание скрещиваются и увязываются процессы
обмена белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров и др.
компонентов протоплазмы.

Дыхание — основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

Роль дыхания в жизни животных
Дыхание не исчерпывается использованием энергии, заключённой
в окисляемой органической молекуле. В ходе окислительных
превращений органических веществ образуются активные
промежуточные соединения — метаболиты, которые живая клетка
использует для синтеза
специфических составных частей своей протоплазмы, образования
ферментов и др. Всем этим определяется центральное место,
занимаемое Дыхание в комплексе процессов обмена веществ
живой клетки. В Дыхание скрещиваются и увязываются процессы
обмена белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров и др.
компонентов протоплазмы.

с проблемой низкой растворимости кислорода в воде (7 мл на 1 л - пресная вода, 5.79 мл на 1 л – соленая вода). При этом у животных проявляются различные приспособления и специальные дыхательные движения.

Большие размеры тела
Усиление локомоций
Развитие кожных покровов
Интенсификация обмена веществ

СНИЖЕНИЕ
ГАЗООБМЕНА

Развитие специальных органов дыхания

— путем диффузии газов через поверхность клетки.

У губок, кишечнополостных и
некоторых др. организмов О2 диффундирует
непосредственно через поверхность тела.
Ток воды, проникающий во все полости и
каналы губки, снабжает близлежащие клетки
и мезоглею кислородом и уносит выделяемую
ими углекислоту. Таким образом, газовый
обмен с наружной средой осуществляется
у губок непосредственно каждой клеткой
или через мезоглею.

(у наземных брюхоногих);- Жабры у примитивных форм двоякоперистые, у нек-рых
превращаются в мускульную перегородку, а у большинства —
в жаберные пластинки

иглокожие - Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела.

Моллюски. дыхательная система представлена либо жабрами (у водных форм), либо легкими (у наземных брюхоногих);- Жабры у примитивных форм двоякоперистые, у нек-рых
превращаются в мускульную перегородку, а у большинства —
в жаберные пластинки

особых органов, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Специализированные органы им в сущности и не нужны, так как благодаря цилиндрической форме тела отношение площади поверхности к объему у них велико, а при своей относительно малой активности они расходуют не так много кислорода.

жаберную полость.

У плавающих креветок вода свободно проникает в жаберные полости и, направ ляемая движениями скафогнатида задней челюсти, омывает жабры. У ползающих десятиногих нижние края карапакса плотнее прижимаются к стенке тела, основные членики ног развиты сильнее и благодаря этому жаберные полости почти полностью изолированы от внешней среды, что препятствует загрязнению жабр грунтом. Для проникновения воды в жаберные полости имеются специальные отверстия, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основаниями ходильных ног. Из жаберной полости вода выходит из-под нижнего края карапакса в его передней части.

внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных потомков раков-отшельников — пальмового вора (Birgus latro) и Coenobita — развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Это — настоящие легкие, позволяющие использовать кислород заполняющего жаберные полости воздуха. Легкие вентилируются благодаря движениям скафогнатида, а также вследствие способности животных время от времени приподнимать и опускать карапакс, для чего служат специальные мышцы. Удаление жабр нисколько не вредило дыханию Birgusn Coenobita; с другой стороны, оба рака полностью потеряли способность дышать в воде. Погруженный в воду пальмовый вор погибал через 4 часа. Остаточные жабры, по-видимому, не функционируют.

Birgus latro

газообмен
осуществляется через
систему трубочек, так называемых
трахей.
Такая система позволяет кислороду
поступать из воздуха прямо к
тканям и необходимость в его
транспортировке кровью отпадает.
Это гораздо более быстрый способ,
нежели диффузия растворенного
кислорода сквозь ткани; такой
газообмен создает условия для
высокой интенсивности метаболизма.

которые развиваются только после линьки. Но чаще кожное дыхание существует наряду с трахейным, или, когда насекомые вторично переходят к кожному дыханию, у них сохраняется хорошо развитая система трахей, не имеющих сообщения с внешней средой.

У некоторых двукрылых вышедшая из яйца личинка еще не имеет трахей, которые развиваются только после линьки. Но чаще кожное дыхание существует наряду с трахейным, или, когда насекомые вторично переходят к кожному дыханию, у них сохраняется хорошо развитая система трахей, не имеющих сообщения с внешней средой.

бокам тела отверстиями — дыхальцами. Наибольшее число дыхалец у насекомых — 10 пар, но количество действующих дыхалец (у личинок насекомых, живущих в воде, во влажной земле и т. п.) может уменьшаться до 1 пары.

У насекомых, как и у других наземных членистоногих, кислород попадает от дыхалец к клеткам тела путем диффузии по просветам трахей и их тончайших веточек — трахеол. Но у многих высших насекомых имеется система вентиляции, проталкивания воздуха через крупные стволы трахей, что ускоряет газообмен. При движениях брюшка то расширяются, то сжимаются широкие трахейные стволы или связанные с ними воздушные мешки. А определенное направление тока воздуха в трахеях при таких дыхательных движениях обеспечено тем, что у таких насекомых дыхальца снабжены клапанами, то закрывающимися, то открывающимися. У тех личинок насекомых, которые живут в воде, во влажной земле и в других влажных средах, дыхальца всегда открыты для воздуха. Хорошо приспособившиеся к жизни в воде личинки поденок, веснянок, ручейников и других насекомых не имеют открытых дыхалец. Кислород у них проникает через поверхность всех участков тела, где покровы достаточно тонки, особенно через поверхность листовидных выростов, пронизанных сетью слепо заканчивающихся трахей. У таких личинок хорошо развита трахейная система, но механизм дыхания сложный — кислород проникает через покровы, растворяется в полостной жидкости, затем из полостной жидкости диффундирует в трахеи, затем уже по трахеям доходит до всех внутренних органов.

бесчерепные) основную роль в процессах газообмена играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена – жаберные щели (короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки с внешней средой). Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специального мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде). Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.

в истории хордовых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первично-водных позвоночных.

Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

Каждая жаберная щель в эмбриональном развитии образуется прорывом стенок тела зародыша благодаря соединению двух карманообразных впячиваний, растущих друг другу навстречу;
эктодермального (от покровов – внутрь) и
энтодермального (от стенок глотки – кнаружи).
Эктодермальные жабры возникли у предков челюстноротых позвоночных, энтодермальные – у предков бесчелюстных. Вероятно, первоначально экто- и энтодермальные жабры были функционально примерно равноценны. Однако они по-разному расположены по отношению к скелетным элементам, имеющим у позвоночных мезодермальное происхождение: эктодермальные жабры – кнаружи от скелетных жаберных дуг, энтодермальные – ковнутри от последних. Это обстоятельство стало существенным при развитии специальных механизмов вентиляции жабер, обеспечивающих более интенсивный (чем под воздействием мерцательного эпителия) поток воды через жаберную область.

образу жизни: от пассивного фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна – к активным поискам пищи. Активизация образа жизни требовала более высокого уровня обмена веществ и энергии, достижение которого было возможно только при существенной интенсификации дыхания, необходимой предпосылкой чего и является развитие механизма активной вентиляции жабер – жаберного насоса.

Морфологической основой для развития жаберного насоса стали висцеральный скелет и его мускулатура. Висцеральный скелет сформировался как защита и опора передней части пищеварительного тракта – глотки с ее аппаратом слизевой фильтрации, Вероятно, этот скелет был первоначально представлен хрящевыми жаберными дугами, кольцеобразно охватывающими глотку между жаберными щелями. Сокращение висцеральных мышц, расположенных снаружи от жаберных дуг, сжимает глотку; при этом находящаяся в ней вода устремляется наружу через жаберные щели (и отчасти через ротовое отверстие). После расслабления висцеральных мышц первоначальные форма и объем глотки восстанавливаются благодаря эластичности хрящевых колец – жаберных дуг; давление в полости глотки становится ниже, чем во внешней среде, и вода засасывается в глотку через рот и через жа­берные щели.

Дальнейшая активизация образа жизни требовала соответствующей интенсификации и упорядоченности работы жаберного насоса. Эта задача была решена принципиально по-разному у предков современных бесчелюстных и челюстных позвоночных.

балками (комиссурами) в единую жаберную решетку – ажурную упругую конструкцию, заключающую внутри себя энтодермальные жабры. Висцеральные мышцы сжимают жаберную решетку как целое; при их расслаблении решетка расправляется благодаря упругости образующих ее хрящей.

У миног и миксин (класс круглоротых) жаберные щели внутри жаберной решетки образуют расширения – округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар). Тонкие жаберные лепестки свешиваются в полость жаберных мешков. Жаберные мешки охвачены околожаберными синусами, которые представляют собой лакуны, заполненные кровью и лимфой. Благодаря несжимаемости жидкостей давление, возникающее при сжатии мышцами жаберной решетки снаружи, приводит к равномерному сжатию жаберных мешков со всех сторон. Внутренние жаберные отверстия ведут из жаберных мешков в глотку или (у миног) в ее обособленную нижнюю часть – дыхательную трубку, которая впереди снабжена клапаном, пропускающим воду лишь в одном направлении: из ротовой полости в дыхательную трубку. Это устройство позволяет миногам вентилировать жабры, когда животное присасывается с помощью присасывательной воронки, расположенной впе­реди ротового отверстия, к добыче или какому-либо другому подводному объекту. В этом случае при дыхательных движениях жаберной решетки вода входит и выходит через наружные жаберные отверстия (когда минога плывет, вода в жаберную систему поступает также через рот).

Речная минога

хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг, несущих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. Свободные края жаберных перегородок имеют вид кожистых складок, черепицеобразно налегающих друг на друга в направлении спереди назад и прикрывающих жаберные щели. Пространство сбоку от жаберных дуг, образованное совокупностью жаберных щелей между жаберными перегородками и ограниченное сбоку их свободными краями, называется околожаберной полостью. Жаберные лепестки, сидящие с двух сторон одной жаберной перегородки, составляют дыхательную единицу, называемую жаброй. У большинства современных хрящевых рыб с одной стороны головы имеется 4 полных жабры (на передних жаберных дугах) и еще одна полужабра – на задней стороне жаберной перегородки, укрепленной на подъязычной дуге. Кроме того, в брызгальце (рудиментарная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) располагается так называемая ложножабра – рудимент жабры челюстной дуги, сохранившийся от тех времен, когда это дуга была устроена еще как типичная жаберная.

обратному (изнутри кнаружи) потоку воды при сжатии жаберных дуг, вызывающем повышение давления в глотке. При этом вода устремляется в околожаберную полость, омывая жаберные лепестки, и далее через жаберные отверстия наружу, отводя вбок свободные края жаберных перегородок. Затем жаберные дуги растягиваются, давление в глотке падает ниже такового во внешней среде, и вода снаружи начинает всасываться в глотку через ротовое отверстие и брызгальца (последние особенно сильно развиты у скатов, у которых они используются как основные «входные» отверстия в ротоглоточную полость, когда эти рыбы лежат на морском дне). Засасыванию воды через жаберные щели препятствуют свободные края жаберных перегородок, прижимаемые друг к другу внешним давлением.

У химер (подкласс цельноголовых) жаберные перегородки подъязычной дуги разрастаются назад как кожистые складки, прикрывающие всю околожаберную полость и наружные отверстия жаберных щелей.

них, как и у химер, жаберные перегородки подъязычной дуги сильно разрослись назад, закрывая снаружи жаберные щели. В этих кожных складках развиваются накладные (кожные) окостенения, образующие с каждой стороны головы костную жаберную крышку (оперкулум). Свободным от окостенения остается лишь наружный (задний) край первоначальной жаберной перегородки. Жабры сохраняются на 4 передних (из 5) жаберных дуг. Жаберные перегородки редуцируются, а жаберные лепестки прикрепляются у большинства костных рыб прямо к жаберным дугам (укороченные жаберные перегородки сохраняются у некоторых при­митивных костных рыб, например у осетровых). Специальные мышцы могут отводить жаберную крышку вбок, увеличивая объем околожаберной полости; другой мускул возвращает жаберную крышку в исходное положение. Движения жаберных крышек стали у костных рыб основным механизмом вентиляции жабер. Характерный для хрящевых рыб нагнетательный (по отношению к жабрам) насос жаберных дуг и ротоглоточной полости сменился у костных рыб более мощным всасывающим (разрежающим) насосом жаберных крышек и околожаберных полостей.

такового в ротоглоточной полости и во внешней среде. Вода из ротоглоточной полости проходит между жаберными дугами в околожаберную полость, омывая жабры (и сменяясь новой порцией воды, входящей из внешней среды через ротовое отверстие). Давление воды снаружи прижимает кожистую оторочку жаберной крышки к телу, препятствуя входу воды в этом направлении. На следующей фазе дыхательного цикла жаберная крышка прижимается к телу, давление в околожаберной полости становится выше наружного, и вода устремляется через щели позади жаберной крышки наружу. Ее обратному течению в ротовую полость препятствуют жаберные лепестки, смыкающиеся друг с другом и играющие роль своеобразных клапанов. Централизованный разрежающий насос жаберной крышки у костных рыб обеспечивает более интенсивную вентиляцию жабер, чем индивидуальная (хотя и координированная) работа отдельных жаберных дуг у хрящевых рыб.

Брызгальца у костных рыб редуцируются, а ложножабры сохраняются – на внутренней поверхности жаберных крышек. У личинок они еще играют роль в дыхании, но у взрослых рыб обычно преобразуются в особую эндокринную железу, контролирующую газообмен и аккумулирующую кислород, который используется органами головы (в первую очередь – головным мозгом) при возникновении дефицита растворенного в воде кислорода.

имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа – плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.
Плавательный пузырь у взрослых рыб либо совсем обособлен от пищеварительного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.

самый механизм, что и для вентиляции жабер – движения жаберной перегородки подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями. Однако если по отношению к жабрам насос жаберной крышки, как мы видели, является всасывающим, то по отношению к расположенным позади и слепо замкнутым легочным мешкам – нагнетательным, значительно менее эффективным.
Для обмена воздуха в легких рыба поднимается к поверхности воды, выставив над водой передний конец морды. Жаберные крышки при этом прижаты к телу. Затем рыба открывает рот, одновременно отводя вниз нижнюю часть подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями – так называемыми яремными пластинами. Объем ротоглоточной полости увеличивается, воздух входит в нее через рот (первая фаза вдоха).
После этого открывается вход в гортанную щель. Находившийся в легких под несколько повышенным давлением отработанный воздух выходит в ротоглоточную полость, смешиваясь в ней со свежим воздухом; избыток воздуха устремляется через рот наружу (выдох).
Далее рыба закрывает рот и ныряет. Одновременно яремная область жаберной перегородки подъязычной дуги прижимается к телу, объем ротоглоточной полости уменьшается, и давление в ней повышается. В результате новая порция воздуха проходит в легкие (вторая фаза вдоха).

Таким образом, у рыб, дышащих воздухом с помощью легких, выдох происходит между двумя фазами вдоха, и в легкие в итоге попадает не чистый, а смешанный воздух. Малая эффективность такого механизма вентиляции легких очевидна; она является результатом использования механизма жаберного насоса, приспособленного к вентиляции сквозных жаберных щелей, для обмена воздуха в слепо замкнутых сзади мешкообразных легких. Новый орган дыхания обслуживается старым механизмом вентиляции.

сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к которым кистеперые близки по многим особенностям своей организации и объединяются в одну группу хоановых рыб, или саркоптеригий. Однако единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб – латимерия – обитает в море, где дополнительный орган воздушного ды­хания рыбам не нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому повышению плавучести (хотя и не позволяет ее регулировать, в противоположность плавательному пузырю лучеперых рыб).

В эволю­ции первичноводных позвоночных несомненным ароморфозами были: замена пассивного дыхания активным (связанная с развитием висцерального скелета и его мускулатуры), интенсификация дыхания при расчленении жаберных дуг на подвижные отделы, дальнейшая интенсификация дыхания с усилением роли разрежающего насоса (развитие жаберной крышки). Легкие у рыб развились как частное приспособление (идиоадаптация, по терми­нологии А.Н. Северцова) к жизни в специфических условиях – пресных закрытых водоемах с периодически возникающим дефицитом кислорода, растворенного в воде. Они приобрели значение ароморфоза лишь у наземных позвоночных, у которых стали основным органом дыхания.

дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные – земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, которые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобретением способности к половому размножению на личиночной стадии (например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)

легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газо­обмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.

Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в передней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами (отсюда общее название этих групп – хоановые рыбы), но носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхательных каналов.

у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранившаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так называемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного аппарата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстневидный, у млекопитающих, кроме того, и щитовидный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при глотании пищи и при заглатывании воздуха в легкие (подобно тому, как это делается у двоякодышащих рыб).

Вентиляция легких у земноводных происходит в три этапа, или фазы. Первая фаза начинается с открывания ноздрей (в которых имеются особые клапаны), затем опускается подъязычный аппарат, и объем ротоглоточной полости увеличивается. Давление воздуха в ней понижается относительно атмосферного, и свежий воздух входит через носовые ходы.

размаху пульсации подъязычной области животного. Этими движениями лягушка постоянно обновляет воздух в ротоглоточной полости (в слизистой оболочке которой имеются многочисленные капилляры, где также происходит дополнительный газообмен) и в органе обоняния. Реже происходят более значительные движения подъязычной области – они-то и используются для обмена воздуха в легких.

На второй фазе дыхательного цикла открывается гортанная щель. В легких поддерживается относительно более высокое давление (сокращением гладких мышечных волокон в стенках самих легких, а также мышц брюшной области тела), благодаря которому отработанный воздух из легких устремляется в ротоглоточную полость (смешиваясь с поступившим туда на первой фазе свежим воздухом) и далее через носовые ходы наружу – выдох. Затем животное закрывает ноздри; подъязычный аппарат поднимается, что приводит к повышению давления в ротоглоточной полости. Находящийся в ней воздух заглатывается в легкие – вдох.

очевидно, имеет очень низкую эффективность. Однако значительно более высокое содержание кислорода в воздухе, чем в воде, позволяет земноводным довольствоваться этим механизмом для обеспечения потребностей организма в кислороде (чему способствует также общий низкий уровень метаболизма этих животных). Зато «узким местом» в газообмене амфибий становится проблема выведения из организма углекислого газа. Поскольку легкие никогда не сжимаются полностью, при каждом дыхательном цикле в них остается довольно большой объем застойного воздуха, обогащенного углекислым газом, высокую концентрацию которого в легочном воздухе невозможно существенно снизить при указанном механизме вентиляции дыхательной системы. Как известно, путем диффузии устанавливается равновесие парциального давления углекислого газа в легочном воздухе и в крови. При этом повышение концентрации углекислого газа в крови неизбежно привело бы к гибельному нарушению ее буферных свойств. У дышащих легкими рыб избыток углекислого газа выводится через жабры (поскольку углекислый газ обладает высокой растворимостью в воде). При освоении древнейшими позвоночными суши по мере редукции жабер параллельно должен был развиваться новый механизм для выведения из организма избытков углекислого газа. У предков современных земноводных стали использоваться для этого кожные покровы (отметим, что дыхательную функцию имеют покровы и у тех рыб, у которых редуцирована чешуя). Кожа при этом получила богатое кровоснабжение.

запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с водной средой. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.). Такие покровы легко проницаемы для различных растворенных веществ и плохо защищают организм от обезвоживания. В результате этого в морской воде амфибия непрерывно теряла бы влагу («вытягиваемую» из организма гипертонической окружающей средой). Поэтому море как среда обитания для земноводных закрыто. В пресной же воде, наоборот, организм амфибии непрерывно получает через покровы избыточную влагу, которую столь же интенсивно должны выводить из организма почки. На суше земноводные непрерывно теряют воду путем испарения с поверхности влажной кожи, поэтому они предпочитают влажные местообитания и наиболее активны при высокой влажности воздуха.

млекопитающих) – в дополнение к древнему, унасле­дованному от рыб нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формироваться новый механизм вентиляции легких. Этим механизмом стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответ­ствующий всасывающему (разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. В ходе эволюции примитивных амниот – древнейших пресмыкающихся – были опробованы разные варианты всасывающего насоса, которые сохранились у различных групп современных рептилий. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки – скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку,

С развитием грудной клетки подъязычный аппарат потерял значение для вентиляции легких (но сохранил свою роль в глотательном механизме).

ограничения и запреты, которые у земноводных были следствием недостаточности вентиляции легких. Исчезла необходимость в дыхательной роли кожи, и кожный эпидермис у амниот подвергся интенсивному ороговению, на основе которого развились различные защитные и терморегуляционные приспособления (роговые чешуи, перья, волосы). Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов гомойотермии (поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды), достигнутой у птиц и млекопитающих.

земноводных. Внутренние перегородки разделили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.

для данной группы организмов уровень энергетики и метаболизма. Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот – предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, а также дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих. Первое из этих преобразований сыграло особенно важную роль: оно позволило устранить целый ряд эволюционных морфофизиологических запретов, характерных для организации земноводных, и открыло путь для быстрого развития многих важных перестроек различных систем органов, позволивших амниотам в полной мере освоить сушу как среду обитания.

частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.

У птиц, как и у змей, легкие не являются слепым концевым отделом дыхательной системы: позади легких дыхательные пути продолжаются в целую систему воздушных мешков, расположенных в полости тела между различными органами и проникающих даже внутрь некоторых полых костей. При изменениях объема полости тела объем легких у птиц практически не меняется, и действие дыхательного насоса полностью определяется изменениями объема воздушных мешков. В полете дыхательные движения синхронизируются со взмахами крыльев (сжатие некоторых воздушных мешков непосредственно определяется сокращением мышц, опускающих крылья).

6.Передние мешки
7.Неопульмо

1.Главный бронх
2.Легкое
3.Брюшной мешок
4.Дорзальный грудной мешок
5.Вентральный грудной мешок
6.Передние мешки
7.Неопульмо

легких поддерживается постоянное направление потока воздуха: по спинным вторичным бронхам – внутрь, по брюшным вторичным бронхам и по всем парабронхам – кнаружи. Газообмен у птиц происходит как на вдохе, так и на выдохе, поскольку в задние воздушные мешки, играющие основную роль в механизме вентиляции легких, через первичные бронхи попадает еще не обедненный кислородом воздух, миновавший респираторную часть легких.

У большинства птиц описанная система воздухоносных путей дополнена еще вторичной сетью парабронхов, связывающих первичные бронхи и задние воздушные мешки. В этих дополнительных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами и еще более увеличивающих общую газообмен­ную поверхность легких птиц, воздух циркулирует на вдохе и на выдохе в разных направлениях.
При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.

пути. Если у рептилий и птиц простое мешкообразное легкое разделялось внутренними перегородками на все меньшие и меньшие камеры, приобретая сложную внутреннюю структуру то у млекопитающих происходило своего рода умножение первоначальных простых однокамерных легочных пузырьков и сложная легочная структура складывалась из их совокупности. Это доказывается особенностями эмбрионального развития легкого млекопитающих. В этом процессе не наблюдается стадий, которые соответствовали бы разделению на внутренние камеры целого мешкообразного легкого, подобно легким земноводных и пресмыкающихся. Вместо этого в эмбриональном развитии легкого млекопитающих по мере роста зачаточных бронхиальных (или легочных) почек происходит их последо­вательное дихотомическое ветвление, 8–25-кратное. С каждым ветвлением происходит увеличение числа зачаточных дыхательных ходов, образующих сложное «бронхиальное дерево», концевые почки которого преобразуются в так называемые терминальные бронхиолы. Последние, в свою очередь, дают начало еще 3–6 альвеолярным ходам, заканчивающимся альвеолярными мешочками (альвеолами).

Такой ход эмбрионального развития легких млекопитающих ставит их в особое положение по сравнению с легкими амфибий, рептилий и птиц. Вероятно, альвеолярные легкие возникли в ходе эволюции путем радикальной перестройки самых ранних стадий эмбриогенеза этих органов. Такая форма эволюционных перестроек эмбрионального развития была названа А.Н. Северцовым архаллаксисом.

компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли.
Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой – диафрагмой. Изменения объема грудной полости обусловлены не только движениями ребер и грудины, но в значительной степени также работой диафрагмы. Диафрагма имеет куполообразную форму и обращена выпуклой поверхностью в сторону грудной полости, а вогнутой – в сторону брюшной полости, охватывая спереди (у человека – сверху) печень. Средняя часть диафрагмы перепончатая, периферическая – мышечная.
Мышцы диафрагмы в эволюции обособились из мускулатуры брюшной стенки тела. При их сокращении купол диафрагмы становится более плоским, ее средняя часть оттягивается назад. Объем грудной полости при этом существенно увеличивается. Дыхательный насос млекопитающих весьма совершенен, но строение легких не позволяет избежать сохранения в них определенного запаса застойного воздуха.

для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение гомойотермии. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

Одним из эволюционных достижений млекопитающих является первичная переработка пищи в ротовой полости (пережевывание, смачивание слюной), которая существенно повышает эффективность работы органов пищеварения. Поскольку хоаны у предков млекопитающих открывались в переднюю часть ротовой полости сверху, а гортанная щель – в глотку снизу, при обработке пищи в ротовой полости неизбежно возникала некоторая задержка дыхания. Это стало серьезной проблемой при достижении гомойотермии, требующей высокого уровня метаболизма и непрерывного интенсивного дыхания. Выход был найден в развитии вторичного нёба, отделившего верхнюю часть ротовой полости в качестве носового хода, открывающегося вторичными хоанами в задней части ротовой полости – практически над гортанной щелью, так что при пережевывании пищи дыхание не прерывается.