Мобильные элементы в геномах эукариот презентация

кукурузы с бесцветным эндоспермом на хромосоме 9 был обнаружен участок, связанный с рецессивными мутациями соседних генов. Из него выделили два доминантных локуса: Активатор (Ac) и Диссоциатор (Ds).

Изучала мозаичную окраску эндосперма у кукурузы.

Ген диссоциатор (Ds) может встраиваться в ген окраски

сDs+Ac+

CDs-Ac+

больше активатора аллелей Ac+ присутствуют в эндосперме, тем чаще происходит переключение гена окраски.

3Ac+

2Ac+

0-1Ac+

Сателлитная ДНК: микро- и макро- сателлиты
(TAGGGTTAGGGTTAGGGT...)
«Мобильные» элементы (Interspersed repeats): транспозоны и ретроэлементы.

3’
3’tcaggactaagc gcttagtcctga 5’

равномерно-случайно, а не в кластерах, как сателлитная ДНК.

Копии одинаковых мобильных элементов не идентичны в своей нуклеотидной последовательности.
Мобильные элементы, относящиеся к одному семейству обладают сходными нуклеотидными последовательностями.
Размер ДНК полных копий мобильных элементов разных семейств может быть от ~70 до 30000 нуклеотидов.

т.е. не перемещаются и/или не генерируют новые копии.
Большинство копий мобильных элементов являются не полными по длине и не имеют полноценных промоторов и ОРФ.


Для копий мобильных элементов, проявляющих активность, принято название «мастер-копии».

активны. Только некоторые из них увеличивают количество своих копий. Со временем копии накапливают мутации и становятся разными.

основные протеины, необходимые для процесса их репликации и встраивания.

Не автономные мобильные элементы: мобильные элементы, нуклеотидная последовательность которых, не кодирует протеинов, связанных с жизненным циклом мобильных элементов.

последовательности на новое место в геноме

Ретроэлементы: мобильные элементы, синтезирующие новые копии, осуществляя реакцию обратной транскрипции, т.е. синтеза ДНК на матрице РНК.

элементов).
MITE



Helitrone (Хелитроны).


Polintons (Полинтоны)

Одиночные LTR.


«Псевдогены» LTR.

.

автономные и не автономные элементы.

II промотор, ORF транспозазы и интегразы (часто – один белок), длина: 0.5-3 тыс.нт., иногда есть интроны.
Не автономные: нет промотора, и/или нет работающей рамки считывания, короткие: (100-500 нт).
MITE: A/T обогащенные, нет следов ORF, независимое происхождение, длина: 150-200 нт.

ДНК-транспозоны и MITE

и T, консенсус содержит характерные структуры.
Автономные: pol II промотор, ORF хеликазы, ДНК связывающий белок, длина: 2-3 тыс.нт., интронов нет.
Вероятно происхождение от бактериальной ретро-плазмиды.

Хелитроны

Полинтоны

Фланговые инвертированные повторы 150-700 нт и дупликация сайта встраивания 5-6-нт.
Очень большие, длина: от 11 до 25 тыс. нт, интронов в кодирующих последовательностях нет.
Автономные: pol II промоторы, ORF специфической ДНК-ДНК полимеразы, ATP-азы, транспозазы и ещё до 5-и доплнительных ORF, интронов нет, разнонаправленные ORF.
Происхождение от сложных ДНК-овых вирусов или фагов.

нт.
Автономные: вирусный pol II промотор в LTR, набор вирусных ORF, длина: 0.5-12 тыс.нт.
Не автономные: вирусный pol II промотор в LTR, нет работающей рамки считывания для обратной транскриптазы, (200-2500 нт).
Обратная транскрипция происходит в цитоплазме и осуществляется с помощью LTR.
Одиночные LTR – результат гомологичной рекомбинации длинных фланговых повторов.

промотор.
1-2 ORF (один из продуктов – обязательно обратная транскриптаза, как правило объединённая с рестриктазой-интегразой). Иногда есть интроны и инвертированные повторы на концах структуры.
Для запуска обратной транскрипции необходимы последние 50-100 нт на 3’конце элемента.
Длина: 0.8-8 тыс.нт.
Большинство копий в геноме представляют собой 3’фрагменты целого элемента.

III (SINE) или заимствованный pol II (внешний) промотор.
Не кодирующая последовательность, часто заимствованная у функциональной, некодирующей РНК.
Длина: от 70 до 3000 нт.

(дефект оболочки) – LTR элементы.
Транспозоны, LINE: подозрение на горизонтальный перенос (например, с ДНК-овыми вирусами).
Рекомбинация последовательностей автономных мобильных элементов одного класса.

Не автономные элементы:
Дефектные автономные элементы (например, не автономные LTR элементы)
Появление новых элементов в результате комбинации частей автономных элементов и клеточных РНК.
Рекомбинация последовательностей неавтономных элементов между собой, димеризация (гомо- и гетеро- димеры).
Рекомбинация последовательностей автономных и не автономных элементов между собой.
Образование новых мобильных элементов из копий функциональных, не кодирующих клеточных РНК, имеющих внутренний (pol III) промотор.
Образование новых мобильных элементов из мутировавших копий родственных элементов.

и обезьян Нового света

растений.
Мобильные элементы сохраняют активность в ряду поколений, миллионы лет, и медленно накапливаются в геномах.
Большинство копий мобильных элементов не активны, Активные копии называются мастер-элементы.
В начальный момент времени все копии похожи на мастер-элементы, но со временем накапливают мутации и становятся разными. Мастер-элементы так же накапливают и распространяют мутации.
По способности воспроизводить свои копии самостоятельно или при помощи ферментов, кодируемых другими мобильными элементами, выделяют автономные и не автономные мобильные элементы.
По наличию в жизненном цикле мобильных элементов этапа обратной транскрипции их разделяют на транспозоны (ДНК элементы) и ретроэлементы.
Мобильные элементы могут попадать в клетки разными путями (как правило вместе с вирусной ДНК или РНК) или появляться в геноме в результате рекомбинации существующих активных мобильных элементов.
Со временем мастер-элементы инактивируются за счёт мутаций или иных механизмов и активность элемента прекращается.