Классическая теория конкуренции Лотки-Вольтерры: уравнения презентация

уравнениях нет!

неустойчивого равновесия

Виды могут сосуществовать?

1

Виды подавляют друг друга сильно

устойчивого равновесия

Виды могут сосуществовать?

1

Виды подавляют друг друга слабо

друг друга сильно

Принцип конкурентного исключения?

знаменитой книге «Борьба за существование» (1934) пытался, но, по-видимому, у него не получилось

Рис. 24 из Гаузе (1934)
http://www.ggause.com/gaurus05.htm

Коэффициент β в уравнении для Paramecium caudatum остался не определен

Рис. 22 из Гаузе (1934)
http://www.ggause.com/gaurus05.htm

вида другим. […] В наших опытах главным фактором, регулирующим скорость потока популяции, было следующее техническое мероприятие: ежедневно бралась проба, равная 1/10 части популяции, которая затем отбрасывалась. […] Ежедневно биомасса каждого вида уменьшалась на 1/10 часть. Если бы виды были одинаковы по своим свойствам, то каждый из них снова увеличился бы на 1/10, и не происходило бы никакого изменения соотношений между видами. Однако, так как один вид растет скорее другого, то он успевает не только восполнить свою потерю, но и захватить часть пищевых ресурсов другого вида. В результате, каждое элементарное движение популяции приводит к уменьшению биомассы медленно растущего вида и заканчивается в конце концов полным его исчезновением.» (Gause 1934 по переводу Гаузе 2002 г., с. 108) (См. также Уильямсон 1975 Анализ биологических популяций, с. 169)

явном виде присутствуют ресурсы (или ресурс, если конкуренция за один ресурс) – в классической теории конкуренции Вольтерры-Лотки ресурсов нет!

(2) Успех вида в конкуренции определяется пороговой концентрацией ресурса для этого вида, а возможность сосуществования с др. видами – скоростью потребления лимитирующего ресурса (наклоном вектора потребления в точке равновесия)

(3) Это – графическая теория. Графическая теория не заменяет строгой математической теории. Однако теория, изложенная на графическом языке, часто (хотя не всегда!) обладает большей общностью и всегда обладает большей наглядностью, что облегчает ее восприятие и открывает возможность для экспериментальной проверки

и ресурса

Пороговая концентрация ресурса – концентрация, при которой рождаемость потребителя равна его смертности, так что скорость роста численности равна нулю и численность постоянна

Удельная смертность m

Пороговая концентрация ресурса

Вопрос: найдите ошибку на правом графике.
Подсказка: как меняется скорость роста численности в зависимости от R - на левом графике? на правом графике?

Из Tilman 1982

– константа полунасыщения

Уравнение Моно (Monod 1950)

тот и победитель!

Конкуренция за один ресурс: механизм конкурентного вытеснения

В случае n видов, упорядоченных по R*, R1* < R2* < R3* < … < Rn*,
теория предсказывает, что первый вид вытесняет всех остальных, второй – всех, кроме первого, и т.д. Поскольку такое упорядочивание всегда можно осуществить (точное совпадение R* у разных видов практически невероятно), отсюда следует принцип конкурентного исключения. В отличие от стандартной формулировки этого принципа «виды не могут сосуществовать, если они занимают одинаковую экологическую нишу», здесь мы имеем предсказание, основанное на количественной оценке признака вида.

силу того, что смертность в хемостате связана с вымыванием и определяется объемом среды, вытекающей в единицу времени, по отношению к объему хемостата)

Как определяется пороговая концентрация в хемостате

b, m

R

Концентрация биогена

bA

m

bB

R*A

R*B

R

Концентрация биогена

bA

m

bB

R*B

R*A

Для предсказания исхода конкуренции важно то, что происходит в области низких концентраций ресурса

Побеждает вид A

Побеждает вид B

(Su)
при разной концентрации двуокиси кремния в одновидовых культурах в краткосрочных экспериментах

Конкуренция за один ресурс – проверка теории

R* (Synedra) = 1.0 μM SiO2

R* (Asterionella) = 2.8 μM SiO2

R*(Synedra) < R*(Asterionella)

Из Tilman 1982

в длительных экспериментах

Asterionella formosa

Synedra ulna

Концентрация SiO2

R* (Asterionella) = 1.0 μM SiO2

R* (Synedra) = 0.4 μM SiO2

Концентрация SiO2

Хотя значения пороговой концентрации получаются другие, тем не менее R*(Synedra) < R*(Asterionella)

Конкуренция за один ресурс – проверка теории

Из Tilman 1982

водорослей – в соответствии с предсказанием теории, основанной на пороговой концентрации ресурса!

синедра

астерионелла

Концентрация SiO2

синедра

астерионелла

Конкуренция за один ресурс – проверка теории

Из Tilman 1982

ресурса: Изоклины

R1

R2

Незаменимые ресурсы

R2

Полностью взаимозаменяемые ресурсы

R*1

R*2

Концентрация 1-го ресурса

Концентрация 1-го ресурса

Концентрация 2-го ресурса

R*2

R*1

r > 0

r < 0

r = 0

r > 0

r = 0

r = 0

r < 0

(Потребление ресурса 2) = (Потребление ресурса 1)

при

представляют собой скорости потребления соответствующих ресурсов при данной концентрации ресурсов (т.е. в данной точке пространства (R1, R2)). Таким образом, наклон вектора потребления (точнее, тангенс угла наклона) – это отношение скорости потребления ресурса 2 к скорости потребления ресурса 1

Два ресурса: Вектора C и U

Вектор потребления C, «вектор снабжения» U и ресурсная точка

R1

R2

C

N*c2

Вектор потребления C и вектор удельного
потребления

R2 или S2

a (S1- R1’)

Вектор поступления ресурсов U
и ресурсная точка (S1, S2)

R1 или S1

(S1,S2)

U

a (S2- R2’)

R1’

R2’

если:
(1) Потребитель находится на нулевой изоклине, то есть в положении равновесия (r = 0)
(2) Вектор потребления равен вектору снабжения, то есть ресурс также находится в положении равновесия (dR/dt = 0)

(S1,S2)

R1 или S1

R2 или S2

UE

CE

E

(S1,S2)

R1 или S1

UE

CE

E

Точка E – равновесная

В точке E равновесие локально устойчивое

U1

C1

U2

C2

R2 или S2

изоклину потребителя
Построить вектор удельного потребления (в любой точке плоскости (R1, R2))
Нанести ресурсную точку
Провести через ресурсную точку линию, параллельную вектору потребления
Точка пересечения этой линии с нулевой изоклиной есть положение равновесия

B

R1 или S1

R2 или S2

A

B

R1

R2

CA

CB

(S1,S2)

(S1’,S2’)

R1 или S1

R2 или S2

A

B

CB

CA

(S1,S2)

(S1’,S2’)

Точка (S1, S2) лежит между лучами, виды со-существуют, но равновесие неустойчивое

Точка (S1, S2) лежит между лучами, виды сосуществуют, и равновесие устойчивое

Изоклины не пересекаются

Изоклины пересекаются

равновесия):
(1) Нулевые изоклины двух видов пересекаются. Точка пересечения нулевых изоклин – потенциальная точка равновесия
(2) Вектора потребления в точке пересечения изоклин наклонены таким образом, что для каждого вида выше скорость потребления того ресурса, который является для этого вида лимитирующим
(3) Ресурсная точка находится между лучами, являющимися продолжением векторов потребления
Все эти условия должны выполняться одновременно

задать следующие вопросы:
Какой ресурс растет? Какой ресурс падает? Какой потребитель растет? Какой потребитель падает?
Оказывается, что положение равновесия устойчиво, если
(а) растет тот потребитель, который преимущественно потребляет тот ресурс, которого стало больше
(б) падает тот потребитель, который преимущественно потребляет тот ресурс, которого стало меньше

Конкуренция двух видов (A и B) за два ресурса

пороговых концентраций в одновидовых культурах

Пороговая концентрация по фосфату

Пороговая концентрация по фосфату

Пороговая концентрация по SiO2

Пороговая концентрация по SiO2

Из Tilman 1982

построенный на основе пороговых концентраций по фосфату и силикату (ресурсы незаменимые)

Asterionella formosa

Cyclotella meneghiniana

PO4

SiO2

SiO2

rA > 0

rC > 0

Из Tilman 1982

Asterionella formosa (Af) и Cyclotella meneghiniana (Cm)

Нулевые изоклины и лучи векторов потребления в пространстве ресурсов

R1 или S1

R2 или S2

CCm

CAf

(S1,S2)

(S1’,S2’)

Cm

Af

Из Tilman 1982

– проверка теории

Два вида коловраток – Brachionus rubens и Brachionus calyciflorus – на двух ресурсах – водорослях Chlamydomonas и Monorhaphidium

классической теории конкуренции

Проблема: несмотря на принцип конкурентного исключения, потребителей много
Решения:
1) Диверсификация ниш
Критика: (а) концепция ниши слишком расплывчата (даже между двумя особями легко найти различие в их предпочтениях, тем более это можно сделать между видами), (б) число существенных ресурсов, по кр. мере для растений, невелико (свет, вода, углекислый газ, N, P, K, Mg, Ca, ~15 микроэлементов)
2) Неравновесная динамика (непостоянство параметров уравнений во времени, вызванное нарушениями среды)
Критика: параметры уравнений плохо поддаются количественной оценке
Проблема: с увеличением концентрации ресурса число сосуществующих видов-потребителей уменьшается
Решение:
Дестабилизация системы ресурс-потребитель при высокой концентрации ресурса (из-за особой формы нулевой изоклины для жертвы - она имеет «горб») (Rosenzweig 1971)
Критика: объяснение работает только для одного потребителя, а их много

«ресурсная точка» данного местообитания или микроместообитания
Круги – контуры место-обитаний с данной пространственной не-однородностью ресурсов

Сосуществование многих видов и парадокс обогащения:
Объяснение, основанное на ресурсной теории конкуренции и пространственной неоднородности ресурсов

Семь видов (a, b, c, d, e, f, g) конкурируют за два ресурса (1 и 2). Линии, образующие прямой угол, представляют нулевые изоклины для каждого из семи видов в пространстве ресурсов. Наклонные линии представляют продолжения векторов потребления в точке равновесия пары видов. Сектора (a+b и т.д.) есть множество точек (совокупность местообитаний), в которых «емкость среды» такова, что в них возможно сосуществование соответствующей пары видов (таких секторов шесть). Из Tilman 1982.

Концентрация ресурса 1, R1

Концентрация ресурса 2, R2

Следствия:
1) В бедной среде всего на двух ресурсах может сосуществовать много видов
2) С обогащением среды число видов уменьшается
3) Видовой состав зависит от того, в каком направлении идет обогащение среды