Транспорт веществ и сигналов через мембрану презентация

Межклеточная адгезия. Характеристика сигнальных систем.

и неоргани-ческих веществ из внеклеточной среды в клетку и из клетки во внеклеточным среду.
Существование этого потока обеспечивается транспортом веществ через мембрану.

Транспорт веществ

Эти вещества поступа-ют в клетку, транспорти-руются внутри клетки и выводятся наружу путем:

Везикулярного транспорта -
транспорта высокомолеку-лярных соединений и мелких частиц

Мембранного транспорта – транспорта низкомолекуляр-ных соединений и мелких частиц сквозь мембрану

и мелких частиц. Он обеспечивает:
1 - транспорт веществ и частиц поступивших из вне клетки через плазмолемму. Этот процесс называется эндоцитоз;
2 - транспорт белков и липидов, синтезированных в ЭПС, модифи- цированных в аппарате Гольджи и затем перемещающихся к другим органеллами (белки и липиды мембран, белки лизосом);
3 - транспорт крупных соединений и частиц, выделяющихся из клетки. Этот процесс называется экзоцитоз.

Мембранный транс-порт - транспорт веществ сквозь клеточную мембра-ну в клетку или из клетки, осуществляемый двумя способами: пассивным и активным транспортом.
.

мембраны обладают свойством избирательно пропускать одни вещества и не пропус -кать другие. Поэтому поток молекул и ионов, который существует между клеткой и окружающей её средой строго регулируется специальными транспортными системами, которые обеспечивают трансмембранный перенос низкомолекулярных веществ и ионов.
Этот трансмембранный перенос веществ через плазмалемму в клетку или из клетки осуществляется с помощью механизмов пассивного и активного транспорта .

низкомолекулярные соединения из-за разности концентраций между средой и цитоплазмой клетки свободно перемещаются между ними и выравнивают концентрацию вещества внутри и вне клетки.
Пассивный перенос воды и веществ осуществляется благодаря таким физическим процессам, как диффузия, осмос и фильтрация.

или атомами другого, приводящий к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму. При этом перенос вещества происходит из области с высокой концентрацией в область с низкой кон-центрацией (вдоль вектора градиента концентрации). Диффузия молекул в живом организме происходит, в водном растворе. Мембрана клетки проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Если она проницаема для определенных мо-лекул растворенного вещества, то осуществляется диффузия

из области более низкой концентрации в область более высокой концентрации раст-воренного вещества. В резуль-тате такого движения в клетке создается давление, которое называют осмотическим.

раствор в клетке находится под давлением выше осмотического. В результате фильтрации вода и растворенные в крови вещества могут выйти из капилляров в межклеточное пространство и образовать тканевую жидкость, которая выполняет главную функцию в доставке питательных веществ в клетки и удалении из них конечных продуктов обмена веществ. После выполнения своих функций тканевая жидкость в виде лимфы возвращается в кровяное русло по лимфатическим сосудам.

концентрации в область низкой концентрации без затрат энергии. 

Пассивный транспорт

При наличии градиента концентрации в раст-воре наблюдается диффузия — поток раство-рённого вещества, направленный против гра-диента концентрации.

Если имеется полупро ницаемая перегородка, пропускающая только молекулы раствори-теля (но не растворён-ного вещества), наб-людается осмос — поток растворителя, направленный по гра-диенту концентрации.

или электрическим градиентам и не требует затрат дополнительной энергии. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны, размеров молекул и от их относительной растворимости в жирах. Поэтому легче проходят через мембрану неполярные гидрофобные органические соединения, малые неполярные молекулы (О2, N2, мочевина, гормоны), небольшие нейтральные молекулы (СО2, Н2О, NН3), вещества, которые растворяются в липидах.

из участка большей концентрации к участку
меньшей концентрации

без затрат энергии.


Обеспечивает перемещение маленьких незаряженных молекул по градиенту концентрации между молекулами липидов:

газы,

жирорастворимые молекулы.

важных для питания клетки, липидная мембрана непро-ницаема .
Транспорт таких веществ осу-ществляется с помощью специаль-ных транспортных структур, об- разованных  белками.
Транспортные структуры взаи-модействуют с переносимой моле-кулой и перемещают её сквозь мембрану, обеспечивая перемещение по градиенту концентрации между молекулами липидов:
молекул воды
ионов
сахаров
аминокислот
нуклеиновых кислот
и др. жирорастворимых молекул.

Диффузия вещества по гра-диенту его концентрации, кото-рая осуществляется с помощью специальных белков-перенос-чиков называется
облегчённой диффузией

большей концентрации к участку меньшей концентрации

с помощью транспортных структур из белков-каналов или белков-переносчиков

не требует специальных энергети-ческих затрат за счёт гидролиза АТФ.

высокая скорость переноса веществ
по сравнению с простой пассивной
диффузией

зависимость от строения веществ.

Транспортные структуры обра- зованы  белками, которые облегчают проникновение полярных молекул в клетку. Выделяют три типа таких транспортных структур:

каналы,
переносчики
насосы.

.

нсмембранными белками, об-разующие трансмебранный гидрофильный (заполненный водой) канал, позволяющий ионам двигаться через мемб -рану в обоих направлениях: внутрь клетки и наружу. Эта селективность определяется геометрией канала, электри-ческими зарядами структур, окружающих канал или вида-ми белков. Кроме того, в бел-ках, образующих канал, имее-тся специфический центр свя-зывания иона. Поэтому они называются также ионными каналами.

Схема ионного канала

ной конфигурацией, которая имеет мо-лекулярные систе-мы открытия, зак-рытия и избирате-льности

либо изменением концентрации специфических регуляторов, таких как медиаторы, гормоны, циклические нуклеотиды, NO, G-белки, либо изменением трансмембранного электрохимического потенциала.

3. Инактивация.

4. Блокировка – способность фиксировать свое какое-то состояние.

5. Пластичность – ИК могут изменять свои свойства и характеристики. 

т.е. он открывается и закрывается под действием его регуляторов.

Инактивированное. Канал не может выполнять свои функции.

Блокированное. Канал перекрыт инактивирующим веществом – антагонистом, занявшем место управляющего вещества.

Модулированное (фосфорилированное). Канал изменяет свои свойства под действием фосфорилирования. 

белками, которые пло-тно упакованными в липидном бислое мембраны вокруг водной поры.
С их помощью ионы перемещаются через мембрану.
Скорость транспорта зависит от величины и заряда вещес-тва.
Открытие или закрытие канала происходит под влиянием внешнего сигнала.
Через ионные каналы проходят ионы Na+, K+, Cl− и Ca2+.
Транспорт веществ через каналы является пассивным.
Каналы расположены в плазмалемме и в мембранах некоторых органоидов клетки.

клетки с окружающей средой веществом, энергией и информацией;
  начинают и поддерживают процессы возбуждения и торможения в нервной системе и мышцах,
участвуют в восприятии клеткой внешних сигналов,
передаче в клетку управляющих сигналов из окружаю-щей её среды;
обеспечивают передачу возбуждения от возбуждённого нейрона на другие клетки.
Таким образом, почти все физиологические процессы в организме начинаются с ионных каналов и поддерживаются ими.

критериям:
1- по избирательности :
а) селективные, то есть, каналы проницаемые для строго определен- ных ионов.
б) неселективные, то есть, проницаемые для разных ионов;
2 - по характеру пропускаемых ионов:
калиевые
натриевые
кальциевые
хлорные
протонные (водородные)
3 - по скорости закрывания (инактивации):
- быстро инактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в зак-рытое состояние
- медленно инактивирующиеся

1 - потенциалзависимые: открываются при определенном уровне потенциа-ла мембраны: каналы открываются в случае, если происходит изменение потен-циала мембраны: он сдвигается в положительную сторону, в клетку начинают входить ионы по градиенту концентрации. Примером таких каналов являются натриевые и кальциевые каналы.
2 - хемозависимые или лиганд-зависимые: открываются при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки лигандов (нейромедиаторов, гормонов и т. д). Лиганд-зависимые каналы обеспечивают превращение химических сигналов, приходящие к клетке, в электрические. Такие каналы необходимы для работы химических синапсов нервной ткани .
3 - неуправляемые (независимые).
4 - совместно-управляемые каналы открываются при участии лигандов и определённого электрического потенциала мембраны.
5 - стимул-управляемые (механически управляемые) каналы открываются под воздействием специфичного стимула (раздражителя). Эти каналы реагиру-ющие на механические раздражения,  реагирующие на растяжение или давле-ние на мембрану клетки. Они также участвуют в контроле клеточного цикла, роста клеток, секреции и эндоцитоза; к ним относятся актин-управляемые кана-лы, которые открываются и закрываются за счёт разборки или сборки примем-бранных актиновых микрофиламентов с участием актин-связывающих белков;

через мембрану и, благодаря этому, выполняют следующие функции:
1 - регулируют водный обмен клетки, обеспечивая её объём и тургор; pH клетки, предотвращая её закисление и защелачивание; ионный обмен (обмен солей), контролируя изменение внутриклеточного ионного состава и концентрацию;
4 - создают и изменяют мембранные потенциалы клетки: потенциал покоя; в возбудимых клетках - локальные потенциалы, потенциал действия.
5 - проводят возбуждение в возбудимых клетках, обеспечивая движения нервных импульсов;
6 - преобразуют раздражения(световые, звуковые и др.) в сенсорных рецепторах в возбуждение;
7 - за счёт обеспечения потоков Са2+ управляют активностью клетки.

К ионным каналам относятся К+-каналы, N+-каналы, Са+-кана- лы, катионовые каналы и анионовые каналы.

диффузию веществ через мембрану.
Перенос веществ обеспечивается за счёт временного связывания транслоказы с диффундирующим веществом и не требуют энергии.  В своей структуре эти белки имеют особые участки, определенным об-разом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхно-сть мембраны.
В отличии от канальных белков транслоказы в ходе переноса веществ претерпевают изменения своей конформации. Это происходит в процессе взаимодействия транслоказы с переносимым веществом (лигандом). Поскольку для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменять свою конформацию, то скоро-сть транспорта веществ с помощью транслоказы в несколько раз меньше, чем это происходит при переносе через каналы.

Переносчики веществ -
транслоказы

транслоказа взаимодействует с лигандом; 3 – транслоказа поворачивается на 180˚ и высвобождает лиганд в полость клетки

Транслоказы – это интегральные мембранные белки, имеющие специфичность в отношении переносимых веществ. Они обеспечивают транспорт органических веществ неэлектролитов и ионов, выполняя при этом функцию ферментов, катализирующих транспорт через мембраны.

Переносчики веществ -
транслоказы

клетках) для увеличения скорости её диффузии используется специальная транслоказа - белок аквапорин. Он образует в мембране клетки неионные каналы, специальные водные каналы, пропускающие в клетку воду

Водный канал

веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых веществ данным переносчиком. Вещества могут перемещаться в следующих вариантах направления :
1 - унипорт: транспортируется одно вещество в одном направлении в зависимости от градиента; например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку перемещаются ионы натрия;
2 - симпорт: транспортируются два вещества в одном напра-влении через один переносчик; например, транспорт глюкозы осуществляемый переносчиком глюкозы, из просвет кишечника в клетки кишечного эпителия. Переносчик одновременно переносит молекулу глюкозы и ион натрия внутрь клетки.
3 - антипорт: транспортируются два вещества в разных направ - лениях через один переносчик; антипорт осуществляет натрий-калиевая АТФаза . Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.

определенных случаях необходимо, чтобы концентрация веществ внутри клетки была выше, чем во внеклеточной жидкости (например, ионы калия).Для других клеток, наоборот, необходимо сохранять концен-трацию веществ внутри клетки на низком уровне, по сравнению с концентрацией вне клетки (например, ионы натрия). Например, вопреки уровню ее концентрации поглощается глюкоза; клетки щитовидной железы захватывают йод, при том, что его содержание в них в сотни раз выше, чем в крови; мышечная ткань выталкивает ионы натрия (при этом концентрация последних снаружи всегда выше, чем внутри) и накапливает ионы калия.
Такие состояния не могут обеспечиваться простой диффузи-ей, так как она в конечном итоге уравновесит концентрации этих ионов по обе стороны мембраны.
Для создания избыточного движения ионов калия внутрь кле-тки, а ионов натрия — наружу необходим некий источник энергии.
В этом случае транспорт веществ обеспечивается механизмом активного транспорта.

веществ через мембрану, который:
совершается против градиен-та концентрации (т.е. с компартмента с большой концентрации в компарт-мент с меньшей концентрацией)

при участии специальных белков - транспортеров

требует затрат энергии АТФ, образующейся в процессе дыхания

имеет более низкую скорость и насыщаемость.

унипорта (транспорт глюкозы в клетках печени),
симпорта - сопряженного пере-носа (транспорт глюкозы вместе с ионами натрия в кишечных эпители-альных клетках,
антипорта (обмен ионов НСО3- на Cl- в мембране эритроцитов.
Активным транспортом пере-носятся:
1 - минеральные ионы из межкле-точной жидкости в клетку или обра-тно;
2 - аминокислоты из полости ки-шечника в клетки кишечника;
- глюкоза из первичной мочи в кровь др.

транспорт подразделяется на два типа: первично активный и вто-рично активный. Источником энергии может быть:
1 - первично-активный траснпорт -счет за гидролиз АТФ ; энергия извлекается непосредственно при расщеплении АТФ или некоторых других высокоэнергетических фосфатных соединений;
2 - вторично-активный транспорт - совмещение активного и пассивного транспорта .
одновременный перенос вещества Х против градиента концентрации (активный транспорт) с веществом У, которое движется по градиенту концентрации (пассивный перенос). Белки-переносчики активного транспорта способны передавать энергию, полученную при первично-активном транспорте транспортируемому веществу Х для его перемещения против электрохимического градиента. Такое называется
 

Гидролиз АТФ могут осуществлять:

1 - специальные транслоказы – транспортные АТФазы (ионные насосы), которые являются ферментами, способны к фосфорилированию и дефосфорилированию, различаются по виду и количеству транспортируемых ионов и веществ и направлению транспорта;
2 - к гидролизу АТФ приводит более сложная совокупность реакций, сопряженных с переносом вещества (транспорт амино-кислот).

К веществам, которые транспортируются посредством первично- активного транспорта, относят натрий, калий, кальций, водород, хлор и некоторые другие ионы, а наиболее распостранен-ным насосам - Na+/K+-АТФаза; Ca2+-АТФаза; H+-АТФаза; H+,K+-АТФаза; Mg2+-АТФаза.

белки, встроенные в мембраны клетки. Они способны связывать и расщеплять АТФ и получившие в связи с этим название АТФазы (аденозинтрифосфатазы). В процессе расщепления АТФ высвобождается химическая энергия, заключённая в них. Эту освобождённую энергию транспортные мембранные АТФазы тратят на перенос определённого вещества против градиента концентрации.

  АТФ-зависимые ионные насосы

В настоящее время хо-рошо изучены следу- ющие АТФазы: Na+/K+-АТФаза; Ca2+-АТФаза; H+-АТФаза; H+,K+-АТФаза; Mg2+-АТФаза, которые обес-печивают переме ще-ние ионов Na+, K+, Ca2+, H+, Mg2+ изоли-рованно или сопря-жено.

три стадии:

1 – захват частицы с одной стороны мем-
браны;
2 - перенос ее через мембрану (транслока-
ция);
3 – высвобождение с другой стороны мем-
браны.

На осуществление этого и расходуется энергия АТФ.

Мембранная часть АТФ-синтазы, называемая фактором сопряжения F0 представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй крупный фрагмент ATФсинтазы – фактор сопряжения F1 – выступает из мембраны наподобие шляпки шампиньона.
Гидролиз АТФ комплексом F1 сопро-вождается вращением субъединицы γ, которая работает как ось электрогенератора: при повороте на 60 о два протона «проталкиваются» из матрикса
митохондрий наружу через канал внутри мембраны. При этом создается разность электрохимических потенциалов протона на мембране.
При проталкивании протонов в матрикс происходит синтез АТФ.

работы можно разделить на "симпортные" и "антипортные".
Симпортные ионные насосы транспортируют в одном направлении два вещества: одно из них имеет большую потенциальную энергию для движения через мембрану, которая используется для транспорта другого вещества. Например,  симпорт в клетку глюкозы с помощью ионов натрия,  или симпорт ионов кальция с помощью ионов натрия.
Антипортные ионные насосы или ионные обме-нники используют встречный транспорт двух веществ с разной потенциальной энергией диффузии.
Так работает, например, натрий-калиевый ионный насос.

- канал открыт внутрь клетки. 3 иона Nа+ связываются с активными центрами связывания ионов Nа+ в АТФазе (1) и активируют фермент;
2 - он связывает молекулу АТФ и катализирует её гидролиз, причем фосфатный остаток присоединяется к АТФазе (2).
3 - происходит фосфорилирование фермента и он меняет свою конформацию: ионный канал закрывается с внутренней стороны мембраны и открывается с наружи (3). Ионы Nа+ в силу электрического отталкивания с помощью энергии гидролиза АТФ отсоединяются от центров связывания АТФазы и высвобождаются во внешнюю среду, несмотря на высокую их концентрацию здесь.
Энергия гидролиза АТФ расходуется на фосфорилирование АТФазы и отсоединение ионов Nа+ от связывающих их центров в АТФазе.

мембраны имеет специфические центры связывания 2 ионов К+ (4). Ионы К+ дефосфорилируют АТФазу. При этом освобождается энергия АТФ, сохранившаяся в связи фосфатной группы.
5 - дефосфорилирование изменяет конформацию АТФазы таким образом, что она возвращается в исходное состояние (5): ее полость вновь открыта внутрь клетки. Ионы К+ отсоединяются от фермента и освобождаются в цитозоль клетки. Так завершается цикл работы насоса.
При этом из клетки удаляется 3 иона Nа+, а транспортируется внутрь два иона К+. Поскольку перенос катионов не равнозначен, то возникает разность электрических потенциалов. Из разности концентраций и разности электрических потенциалов клетки складывается трансмемб- ранный электрохимических потенциал.

веществам относят ионы натрия, ка-лия, кальция, железа, водорода, хлора, йода, мочевой кислоты, некоторые сахара и большинство аминокислот.
Нарушение работы ионных насосов сопровождает-ся развитием патологических состояний в организме (так, необратимое повреждение клеток при недостатке кислорода связано с выключением транспортных АТФаз из-за отсутствия АТФ в условиях тканевой гипоксии).

процессом (вторично- активный транспорт). Это наблюдается в случае переноса глюкозы в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет энергии одновременно переносимых ионов Na+ .
Механизм активного транспорта, при котором для транспорта вещества Х против градиента концентрации используется энергии, высвобождающаяся при транспорте вещества У по градиенту концентрации называется вторично–активным транспортом.

При симпорте вещество У диффунди-рует по градиенту концентрации и тянет вместе с собой вещество Х. При этом оба вещества транспортируется в одну сторону (транспорт глюкозы в почках).
При антипорте вещество У обмени-вается на вещество Х, т.е. вещества дви-жутся в разных направлениях (Nа+- зави-симый Са2+-насос). Антипорт может быть АТФ-независимым и АТФ- зависи-мым.
Вторично–активный транспорт имеет большое значение при транспорте углеводов, аминокислот и других орга-нических соединений.

веществ

Он обеспечивает:

1 - транспорт веществ и частиц поступивших из вне клетки через плазмолемму. Этот процесс называется эндо-цитоз;
2 - транспорт белков и липидов, синтезированных в ЭПС, модифицированных в аппарате Гольджи и затем перемещающихся к другим органеллами (белки и липиды мембран, белки лизосом);
3 - транспорт крупных соединений и частиц, выделяющихся из клетки. Этот процесс называется экзоцитоз.

мембрану осуществляется в составе транспор-тных пузырьков – везикул и называется внутриклеточ-ным везикулярным транспортом.
Везикулы представляют собой основное средство передвижения веществ внутри клетки.
Это экономный вид транспорта, так как переноси-мые белки и липиды входят в состав мембраны пузырька, а в его полости находятся грузовые молекулы, которые должны транспортироваться к другим органеллам или выводится из клетки.
Нарушения направления везикулярного транспорта является причиной многих заболеваний человека. Для понимания молекулярных основ этих заболеваний необ-ходимо понимать механизмы этого вида транспорта.

способа обра-зования везикул в зависимости от вида почкующейся мембраны и направления тран-спорта везикулы:
1 - образуются от мембраны одной органеллы (донора) и перемещаются к мембранам другой органеллы (акцептора) (везикулярный транспорт белков и липидов, синтезируемых в ЭПС);

Почкование мембран

и перемещаются к месту транспорта (эндоци-тоз);

3 - образуются от мембран органелл и перемещаются к плазмалемме и выводят-ся из клетки (экзоцитоз).

с мемб-ранной полости акцеп-тора. При этом проис-ходит высвобождение содержимого пузырька в полость акцептора.

клетки.

состоит из трех крупных и трех менее круп-ных полипептидов. Все субъединицы объединяются в структуру, называе-мую трискелион, имеющую вид трехножки с «бедрами» и «голенями» длиной около 25 нм. Трискелионы соединяются латерально вдоль своих «конечностей», образуя шестигранную ячейку, но не плоской, а куполо-образной формы; ячейки собираются вместе, образуя решетчатую струк-туру.

Окаймленный клатриновый пузырек: А - сборка кла-триновой сети из субъединиц в виде «трехножек»: 1- кру-пные полипептиды, 2 – менее крупные полипептиды;
Б - общий вид на электронограмме; В - схематическое изображение пузырка;

выпя-чиваться , формируя окаймленную ямку. Затем края ямки смыкаются с обра-зованием окаймленного пузырька. Пузырек образуется в местах высокой концентрации белков и липидов внутри ЭПС и содержит высококонцент-рированный раствор белков. Таким же путем формируются транспортные окаймленные пузырьки на плазмолемме в процессе эндоцитоза .
Такие транспортные пузырьки называется окаймленными и перено-сят мембранные, секреторные и лизосомальные белки от ЭПС к аппарату Гольджи и дальше в целевые акцепторные органеллы.

проведение электроимпульса по нервным клеткам,
производство компонентов крови,
клеточный иммунитет,
развитие эмбриона,
формирование органов,
внутриклеточный обмен веществ,
секрецию гормонов.


По направлению движения везикулярного транспорта и по характеру переносимых веществ различают следующие процессы: эндоцитоз и экзоцитоз.

небольших твердых частиц вместе с частью плазмалеммы из внешней для клетки среды в клетку.
В зависимости от направления транспорта и характера транспор-тируемых веществ различают 3 типа механизмов эндоцитоза: пиноцитоз, фагоцитоз и рецепторно-опосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз .

одному плану:
1 - образуется впячивание в месте контакта плазмалеммы с поглощае-мым веществом с образованием ямки;
2 - ямка углубляется, её края слипаются и смыкаются; образуется пузырек – везикула, в полости которого находится поглощенное вещество;
3 - пузырек отщепляется и проникает внутрь цитоплазмы клетки.

«цито с» - клетка) – это захват клетками относительно крупных нерастворен-ных в воде (0,5 мкм) частиц и высокомолекулярных соеди-нений с помощью актин-зависимого механизма. Клетки, обеспечивающие подобный захват называются фагоцитами.
У многоклеточных  животных этот процесс взял на себя функцию удаления отходов и патогенов.
Фагоцитоз осуществляется двумя разновидностями кле-ток:
циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами,
тканевыми макрофагами.

У некоторых других животных фагоцитировать могут ооциты, плацентные клетки, клетки, выстилающие полость тела .

- механизм защиты организма-хозяина от микроорганизмов;

2 - механизм обновления тканей и зажив-ления ран путем поглощения поврежденных и постаревших клеток.

«цитос» - клетка) - это про-цесс переноса воды и растворенных в ней внеклеточных макромолеку-лярных соединений через плазмалемму и поглощение их клеткой. В месте захвата поглощаемые вещества неспецифически воздействуют на рецепто-ры мембраны. Это воздействие передается на подмембранный слой мик-рофиламентов и далее на цитоскелет, который вызывает впячивание плаз-малеммы в виде тонкого канальца или ямки.

Процесс образования пиноцитозных пузырьков: А – образование пиноцитозного канала (1), отпочковывание от канала пиноцитозных пузырьков (2), пиноцитозные пузырьки, отпочко-вывающиеся от ямки; Б – образование ямки (1) и пузырька(2)

могут мигрировать в противоположную от места обра-зования сторону клетки и там, встраиваясь в плазма-лемму, выбрасывать свое содержимое из клетки.
Этот процесс называется трансцитоз . Он обеспечи-вает транспорт веществ, поступивших в клетку извне к различным местам внутри клетки, в другие клетки, а так-же в клетки других слоев ткани. Особенно активно он протекает в клетках кровеносных и лимфатических сосу-дов. Таким образом, транспортируются иммуноглобули-ны матери через молоко в организм ребенка.

трансферриновые рецепторы, с которыми связывается циркулирующий трансферрин «нагруженный» железом. Далее он поглощается внутрь клетки и доставляется к лизосомам, специальным клеточным органеллам, где железо отсоединяется от белка. Свободный трансферрин возвращается в кровь, а железо (Fe2+) используется, например, для построения гемоглобина или миоглобина.

хара-ктерен для некоторых типов кле-ток, объединяющий признаки эк-зоцитоза  и эндоцитоза.
На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пу-зырек, который переносится к противоположному концу клетки и становится экзоцитозным пузырьком, выделяет свое соде-ржимое в внеклеточное прост-ранство (напр. сосуды).

Трансцитоз

клеток, выстилающих сосуды, особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, способны образовывать временные  трансцеллюлярные каналы, через которые могут транспортироваться водорастворимые молекулы.

с поверх-ности клетки вещество (лиганд) пред варительно свя-зывается со специфическими рецепторами плазмолем-мы и транспортируется в клетку в составе окаймлен-ного пузырька. При этом обеспечивается определен-ные преимущества перед другими видами эндо-цитоза:
1 - поглощаются только определенные моле-кулы и обеспечивается их избирательное связывание;
2 - происходит более быстрое поглощение лиган-да в комплексе с рецепторами клетки;
3 - возможность удаления определенного лиганда из внеклеточной среды.

также окайм-ленными и начинается со связывания лиганда с рецептором мемб-раны, который находится в определенным месте поверхности, назы-ваемом окаймленная ямка .

образование окаймленного пузырька. Он входит в клетку и сливается там с первичной лизосомой с образованием вторичной лизосомы. В зависимости от характера лиганда и рецептора рецепторно-опосредованный эндоцитоз может пойти по следующим путям:
1 - рецептор возвращается к плазмалемме, лиганд разрушается во вторичной лизосоме;

в лизосоме; такой путь осуществляется в процессе обеспечения клеточного ответа, в случае необходимости удаления рецептора с поверхности клетки;
4 - лиганд-рецепторный комплекс транс-портируется через клетку и доставляется на её другую сторону.

клетку:
1-транспортных белков: ЛНП (липопротеины низкой плот-ности- липопротеины переносчики холестерина в крови.), транспортирующие холестерол и трансферрины, транспортирую-щие железо;

2- факторов роста (соматотропный гормон роста, фактор роста тромбоцитов), инсулин, цитокины - вещества, обусловли-вающие клеточный ответ;

3-вирусы и токсины;

4- пептидные гормоны, иммунные комплексы;

5- циторецепторы;

6- желточные включения в овоците и ряд других веществ.

1 мутации гена рецептора ЛНП - семейная гиперхолестероле-мия. Это заболевние обусловливется повышением уровня ЛНП в плазме крови в связи с нарушением связывания холестерола с рецептором ЛНП. Рецептор ЛНП не может связаться с холестеро-лом и он не попадает в клетку.

2 мутация этого гена - недостаточность поступления холесте-рола,

3 мутация этого гена - нормально связывает рецептор и холес-терол, но нарушается процесс перемещения комплекса лиганд-рецептор к окаймленной ямке.

1 - транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до плазмалеммы. Транспорт обеспечивают моторные белки: динеин и кинезин вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета.
2 - стыковка везикулы с плазмалеммой клетки путем прочного соединения белковых компонентов обеих мембран, при участии особых белковых комплексов.
3 - объединение липидного бислоя везикулы с бислоем плазмалеммы и слияние мембраны везикулы с плазмалеммой клетки. После окончания слияния мембран происходит высвобождение или выброс содержимого секретируемой везикулы во внеклеточное пространство.

следующие типы экзоцитоза:
1 - секреция: выделе-ние клеткой растворимых продуктов секреции или обмена веществ;
2 - экскреция: выделе-ние твердых частиц,
3 - рекреция: поглоще-ние твердых частиц из вне клетки, их транспорт через клетку и выделение наружу.

резервирования и выведения из клетки в её среду веществ, предназначенных для осуществле-ния определенных функций. Продукт секреции называют сек-ретом. 
Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие сек-рет, называются железы.
Высвобождаемые в результате секреции вещества могут:       (а) связываться с поверхностью плазмалеммы и становиться периферическими белками (антигенами),       (б) включаться во внеклеточный маирикс (коллагены, глюко-заминогликаны),       (в) выполнять функцию сигнала для других клеток (медиа-торы, гормоны),       (г) выполнять функцию ферментов, белковых катализаторов химических реакций.

процессе 5 стадий:

1 - поглощение извне клетки веществ, которые служат для синтеза веществ «на экспорт». Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: пиноцитозными пузырьками, фагосомами и ионными каналами;

2 - синтез веществ «на экспорт» в гранулярной ЭПС и комплексе Гольджи;.

3 - накопление синтезированного секрета в клетке в виде секреторных пузырьков и гранул .

апокри-нового (с разрушением части клетки) или голокринового (с разрушением всей клетки) механизмов секреции.
5.Восстановление перво-начального состояния клетки.
Путем секреции выделя-ются из клетки высококом-плексные соединения (напри-мер, гормоны гипофиза) и низкомолекулярные соедине-ние (ионы Н+, активные амины, медиаторы и т.д.).

Различные типы секреции (сверху - схема, внизу – ри-сунок с препарата): А - мерокринный; F - апокринный; В – голокрин-ный; 1 – малодифференцированные клетки; 2 – перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки.

механизмам секреции, но отличаются содержимым везикул.

Экзоцитоз обеспечивает выполнение трех основных задач:
1 - доставка к плазмалемме клетки липидов, необходимых для её роста;

2 - выведение из клетки различных соединений: токсичных продуктов обмена веществ, белков и липидов на «экспорт» или сигнальных молекул (гормонов, нейромедиаторов и пр.);

3 – доставка к плазмалемме рецепторов или транспортных белков.