Особенности роста и развития растений презентация

зависимое от внешних условий (например, закладка репродуктивных органов))

Постоянный рост

Особенности эмбрионального развития

Расселение зачатками. Семя – особая структура – растение в миниатюре и упаковке

Клетка:
Три генома; их взаимодействие
Клеточная стенка: другая стратегия водного обмена, обмена информацией
Пластиды: фабрики «горячих производств»
Вакуоли: многоцелевые органеллы

ответ у определенных клеток.
Разобщено место синтеза и место действия, т.е. необходим транспорт сигнального вещества по растению (для растений - не строгий критерий)
Вещество практически не играет роли в основном метаболизме клетки, используется только для сигнальных целей.
Вещество должно действовать в низкой концентрации (начиная с 10-5 моль/л).
Особенности фитогормонов:
Низкомолекулярны
Регулируют целые программы развития
Специфика действия может быть различной в зависимости от места действия, стадии развития растения, внешних условий.
В принципе могут синтезироваться любой клеткой растения
Взаимное действие – «Переговоры гормонов».

(ФУК) кислоты – природные соединения, обладающие ауксиновой активностью. Присутствуют не у всех растений

Индолилуксусная кислота ИУК
наиглавнейший ауксин

2,4-Д, α–НУК – синтетические соединения.
В малых дозах – ауксины, в больших - гербициды

Для табака было показано, что треть
всей ИУК находится в хлоропластах,
две трети – в цитозоле.
Триптофан – предшественник ИУК –
образуется в хлоропластах

~0,5 nm

у растений
IAN – у Brassicaceae, Poaceae, Muscaceae и ряда других…
IAM – у бактерий, в частности Agrobacterium tumefaciens

Варианты…

Триптофан-
независимый

IAN – через индол-3-ацетонитрил

TAM – через триптамин

IAM – через индолацетамид

IPA – через индол-3-ПВК

Хоризмат

Антранилат

Фософорибозилантранилат

Индол

Триптофан

Триптофан-зависимый

ИУК

Индол-3-ацетонитрил

Триптамин (ТАМ)

Индолацетамид (IAM)

Индол-3-ПВК (IPA)

ИУК

триптофан

Разные пути могут быть в разных тканях, на разных этапах онтогенеза…

за
счет работы пероксидазы,

б/ без декарбоксилирования

гликозилирование

Значительная часть ауксинов образует неактивные конъюгаты, которые хранятся в запасающих органах и семенах

Низкомолекулярные конъюгаты:
с глюкозой, инозитолом, кислотами

Высокомолекулярные:
с глюканами (7–50 остатков glu) с пептидами, с гликопротеинами

Катаболизм:

в протонированной форме (IAAH) через любую фосфолипидную мембрану.
Вторично активный транспорт в анионной диссоциированной форме IAA- - 2H+ -симпортер.

AUX1 - переносчик ауксина в клетку путем симпорта с протоном
Похож на бактериальный переносчик аминокислот. Обнаружен в проводящих тканях листа и корневом апексе.

AUX1 в
корне:
колумелла,
корневой
чехлик и
стела..

Направление транспорта ауксинов

2. В клеточной стенке – кислый рН за счет работы Н+-АТФ-зы,
Преобладает протонированная форма (IAAH)
В цитозоле - нейтральный или слабощелочной рН. Преобладает диссоциированная анионная форма IAA-

3. Выход ауксинов из клетки в виде IAA- за счет специальных транспортеров, которые концентрируются в базальной части клетки

диссоциированной форме, поэтому он концентрируется в клетке (так как IAA- плохо проходит через мембрану).
Выход – семейство переносчиков PIN (название от pin-shaped inflorescences – булавковидное соцветие, по мутанту PIN1)
Они располагаются как и предсказано – по линии транспорта ауксинов.
Разные белки – в разных тканях.
Работа PIN связана с другими белками – регуляторными и транспортными.
В частности, АТФ-зависимые переносчики, принадлежащие к семейству MDR/PGR белков (multidrug resistance/P-glycoprotein - PGPs) -. Это интегральные белки –анионные транспортеры.
У арабидопсиса – 21, у риса – 17 PGP. Три PGPs – это транспортеры ауксина.
PIN и PGPs действуют синергично.

ИУК, формирующийся в листьях, транспортируется также неполярно по флоэме. При этом скорость транспорта выше, чем полярного.
Загрузка и разгрузка – переносчиками. При этом неполярный транспорт видимо важен для камбиального деления клеток, формирования каллозы в ситовидных трубках и формирования боковых корней. Он может вносить значительный вклад в поступление ауксина в корни.

PIN1 – вертикальный
транспорт ИУК от
побега к корню
PIN3 – возврат ауксина
в сосудистую паренхиму

природные соединения – флавоноиды (кверцитин, кемпферол),
изофлавоноиды (генистеин).
Механизм – возможно, за счет ингибирования гидролиза АТФ, и/или ингибирования процесса фосфорилирования

двумя бактериальными генами, кодирующими ферменты IAM-пути синтеза ИУК –
Trp-монооксигеназы и IAM-гидролазы

Контрольное растение

«запускают» циклины)
2. Удлинение клетки.
Ауксин способствует росту стеблей и колеоптилей, но ингибирует рост корней.
Оптимальная концентрация ИУК для роста растяжением колеоптиля овса и стебля гороха – 10-6 - 10-5 М. Для других растений – несколько ниже.
Для корня сложнее. Ауксин индуцирует продукцию этилена, коий ингибирует рост. Однако, если заингибировать синтез этилена, то показано, что концентрации 10-9 - 10-10 М - стимулирует рост корня,
а концентрации которые стимулируют рост стебля (10-6 ) – строго ингибируют. Лаг-фаза действии ауксина – от 10 минут.
Гипотеза кислого роста – ауксин активирует Н+АТФ-зу плазмалеммы. Действие ауксина на изолированную плазмалемму – повышение активности Н+АТФ-зы на 20%. Интактные клетки – на 40%.Действует и на синтез Н+АТФ-зы и на ее встраивание в плазмалмму (t – 40 -50 минут)
3. Фототропизм и гравитропизм.
Фототропизм. Рецепторы – фототропины 1 и 2.
Механизм – за счет неравномерного латерального распределения ауксинов. Это происходит за счет неравномерного распределения латерально расположенных PIN3 и дестабилизации
базально расположенных PIN1. Затем происходит неравномерное подкисление апопласта.
4. Ауксин влияет на процессы развития.
- Апикальное доминирование.
Механизм- скорее всего, за счет влияния на развитие ксилемы и межпучковой склеренхимы.
- Развитие флоральных почек и филлотаксис.
- Увеличивает закладку и количество боковых и адвентивных корней.
- Индукция дифференциацию проводящих систем.
- Ауксин участвует в опадении листьев и плодов.
В молодых листьях ауксина много, в зрелых он прогрессивно уменьшается
и его очень мало в листьях, «готовых» к опадению.
- Ауксин способствует развитию плодов.

ауксинов

Ч.Дарвин.
«О способностях растений к движению». 1880г.

«наиглавнейшего».
В рамочках – синтетические соединения с цитокининовой активностью. 6-BAP - ?
In vivo присутствуют и рибозиды и риботиды. Но активная форма – «свободное» основание…

?

всех растений – семейство DMAPP::ATP/ADP IPT
Гены AtIPT2 и 9 и их гомологи у растений и животных семейство Т-РНК-IPT
Гены IPT/TMR Agrobacterium tumefaciens и их гомологи у бактерий DMAPP::AMP IPT

стеблю.
Флоэмный транспорт. Свободные цитокинины и гликозиды. В обоих направлениях.

1. ZR, (также ZMP, Z, iPMP, iPA, iP)

2. Z, IP, ZOG

Транспорт цитокининов

A. Транспорт между органами растения:

Б. Транспорт между клетками:

Белки PUP ? свободные цитокинины (Z, IP)
Белки ENT ? цитокинин-нуклеозиды (ZR, IPR)

семейству пуринпермеаз – осуществляют также транспорт аденина
Гены AtPUP1 и AtPUP2 различаются по пространственному характеру экспрессии,
имеют разные функции

PUP2::GUS

обмен цитокининами между проводящей системой и окружающими тканями

предотвращение потери цитокининов через гидатоды при гуттации

Transporters) – транспорт ЦК-нуклеотидов
Экспрессия генов AtENT арабидопсиса и OsENT риса наблюдается в сосудистых пучках стебля и корня, эндосперме прорастающих семян

в сосуды и флоэму

Корень:

IPT синтезируют ЦК-нуклеотиды
ENT транспортируют их в сосуды

Лист:

PUP1 транспортируют ЦК из гидатод в окружающие ткани

IPT

LOG

ENT

PUP2

PUP1

С19.
C19 обычно имеют лактонное кольцо от С4 к С10
Активные С19 GAs
содержат лактонное кольцо, карбоксил у С6 и β-гидроксил у С3
С2-гидроксил снимает активность…

Пластиды. Образование энт-каурена
из изопентенилдифосфата по MEP-пути.
2. Оболочка пластид и ЭР. Образование GA12 из
эет-каурена. каурен-оксидаза, оксидаза кауреновой кислоты.
NB - формирование гибберелланового скелета.
3. Цитозоль. Формирование активных GAs. Два варианта. Для большинства растений – гидроксилирование по С13. Для некоторых (в том числе арабидопсиса) гидроксилирования не происходит.
NB - окисление С20 и его удаление – образование GA19 . Формирование активных GАs (GA4, GA1).

фермента копалил-дифосфатсинтазы CPS, циклизующего GGPP + GUS)

возможно,
выполняет стильбен –
лунулариевая кислота

быть в 50 – 60 раз больше, чем днем

(LCYB, NSY) – синтез неоксантина из виолоксантина
3. N-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED) – синтез ксантоксина из цис-неоксантина
4. АБК-альдегидоксидазы (АВА2, ААО3) – синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид

в пластидах

в цитозоле

= CH2 этилен

CH2 – CH2 окись этилена
O

CH2 – CH2 этиленгликоль
Ι Ι
OH OH

АСС-синтазы (ACS белков)

А – Деградация ACS белков с помощью 26S-протеасомы. Начинается с присоединения убиквитин-лигазного комплекса ЕТО1-CUL3 к С-концевой последовательности ACS. Мутации по С-концу ACS (eto2, 3) дают стабильный ACS белок
В – стабилизация ACS белков путем фосфорилирования по консервативным остаткам серина: с помощью Са2+-зависимых киназ CDPK (все ACS) и MAPКК киназы МРК6 (ACS2 и 6).

этилена
В. Эпинастии у томатов
С. «Старение» цветков
(STS –тиосульфат серебра, ингибитор действия этилена)
D. Формирование корневых волосков у 2-дневных проростков салата-латука, обработанных 10ppm этилена

фертильность
Удлинение клеток за счет активации ХЕТ
Деление клеток - транскрипция CycD3

Мутанты по синтезу и рецепции
брассинолидов

минут, длительность 1,5 – 2 часа, для ауксинов – 10 мин. и 30 -45 мин). Синергизм действия с ауксинами. .
На молекулярном уровне эффект обусловлен активацией генов ксилоглюкан-эндотрансгликозилаз (КсЭТ). Если ауксины запускают процесс растяжения, то брассиностероиды важны для его длительного поддержания.
Частичная и полная мужская стерильность при недостаточности брассиностероидов. У многих растений, мутантных по генам биосинтеза брассиностероидов, тычиночные нити не достигают нужной длины, достаточной для самоопыления. Но даже в том случае, когда пыльцевые зерна попадают на поверхность рыльца, рост пыльцевой трубки существенно замедлен.
Брассиностероиды взаимодействуют не только с ауксинами, но и с гиббереллинами, усиливая растяжение клеток.
Обсуждают участие брассиностероидов при передаче световых сигналов и "переговоры" путей фоторецепции и брассиностероидов.
Брассиностероиды регулируют процессы клеточной дифференцировки. У мутантов bri 1 нарушено формирование столбчатого мезофилла. Кроме того, уменьшено количество проводящих элементов ксилемы. Брассинолиды регулируют вторичный запуск синтеза ФАЛ и ГКК с дальнейшей сильной лигнификацией и программированной гибелью клеток.
Действие на корневую систему брассиностероидов и ауксинов противоположно: если ауксины стимулируют образование боковых корней, то брассиностероиды ингибируют их образование.
В больших дозах брасииностероиды сдерживают рост и повышают устойчивость к неблагоприятным внешним факторам (перегреву, заморозкам, засухе, инфекции).

ОPDА.
OPDA – 12-оксо-фитодиеновая кислота
LOX – липоксигеназа
AOS – аллен-оксид синтаза
АОС – аллен-оксид циклаза
OPR – OPDA-редуктаза

антогонист этилена – блокирует превращение АСС в этилен
СА участвует (запускает?) в защитных реакциях растений от вирусов и патогенов – участие в системной устойчивости.
На рисунке – активация синтеза СА у ВТМ-инфицированных устойчивых растений табака.
Перечеркнутые стрелки – эти пути синтеза не задействованы в резком повышении СА при инфекции.

обработки предшественником этилена - ACC
В, С - взаимодействие этилена, брассинстероидов и ауксинов (АСС, EBR, PIN)