Оплодотворение и дробление презентация

осеменение: сперматозоиды прикрепляются к гиподерме тела на спинной стороне, затем проникают между клетками гиподермы в полость тела и в матку сквозь ее стенки.

оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион

Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983)

к яйцеклеткам, а рН=5,8-6,5 парализует их);
Гамонам (М. Гартман, 1940), веществам яйцеклеток, возбуждающе влияющим на активность сперматозоидов, они видоспецифичны;
Реотаксису, т.е. способности двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода;
Перистальтике маточных труб;
Мерцательному движению ресничек эпителия маточных труб.

Разность потенциалов между электрозарядностью семенной жидкости (+) и яйцеклетки (-).

Сперматозоид млекопитающего:
А – общий вид; Б – в возбужденном состоянии:
1 – акросома; 2 – ядро; 3–4 – центриоли;
5 – митохондриальная спираль;
6 – осевая нить (цитоскелет шейки и хвоста)

сперматозоид - моноспермия. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия (проникает несколько сперматозоидов), но в слиянии ядер (оплодотворении) принимает участие только один.
Полиспермия

Физиологическая Патологическая

При патологической в яйцо проникают «лишние» спермии, возникают уродства и ранняя гибель зародыша («лишние» центросомы образуют «лишние» центры дробления и идет «уродливое» дробление).

полимеризация актина и образование акросомного выроста.
Излияние содержимого акросомного пузырька 1 – мембрана акросомы; 2 - мембрана сперматозоида; 3 – глобулярный актин; 4 – ферменты акросомы;; 5 – байндин;
6 – вырост акросомы; 7 – актиновые микрофиламенты; 8 – ядро сперматозоида.

Акросомная реакция сперматозоида

Взаимодействию гамет предшествует «узнавание» и акросомная реакция.
«Узнавание» происходит по принципу «ключ-замок» (фертилизин-антифертилизин). Ферменты, выделяемые из акросом разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки (трипсин – разрушает фолликулярные клетки и блестящую облочку, гиалуронидаза – разжижает вещества склеивающие клетки лучистого венца и способствует проникновению сквозь него).

влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Успех определяется условиями жидкой среды (особенно при наружном оплодотворении). Реакция среды должна быть слабо щелочной. Непременное условие – наличие солей NaCl, KCl, CaCl2, MgCl2 и гидроксильных ионов.
После проникновения спермия через студенистую оболочку начинаются изменения поверхностных слоев яйца – кортикальная реакция (распад кортикальных гранул, их содержимое сливается с желточной оболочкой с образованием оболочки оплодотворения ).

оказывается между мембраной яйцеклетки и ее первичной оболочкой. Реакция запускается с увеличением концентрации Са+2 в ооплазме (запасы в ЭПС). Механизм кортикальной реакции сходен с таковым акросомальной реакции и происходит в течение 1-2 минут после проникновения.
Содержимое кортикальных гранул включает ферменты, растворяющие белки, которые соединяют вителиновую оболочку с мембраной, и мукополисахариды, создающие осмотический градиент а, следовательно, привлекающие воду. В результате первичная оболочка с оставшимися на ней сперматозоидами отделяется от мембраны яйцеклетки. Вместе со слоем мукополисахаридов она образует оболочку оплодотворения.  

Кортикальная реакция и образование оболочки оплодотворения

У морского ежа, наблюдается изменение байндин-рецепторов и выделение гиалина, одевающего яйцеклетку сплошным слоем. У млекопитающих не наблюдается образования оболочки оплодотворения, однако выделение ферментов из кортикальных гранул приводит к изменению ZРЗ-рецепторов и отсоединению от них сперматозоидов. Это явление называется реакцией прозрачной оболочки.

того, как первый сперматозоид вступает в контакт с яйцом, путем изменения электрического потенциала мембраны (К+-Nа+-насос), в течение 0,1 секунды мембрана яйцеклетки деполяризуется (величина потенциала становится равной значению от -10 до +20 мВ, в норме U≈-70 мВ). Через 1 минуту величина потенциала возвращается к исходному значению. Спермии способны сливаться только с мембранами, обладающими потенциалом покоя,
У млекопитающих ББ, по-видимому, нет, так как он не играет существенной роли из-за малого числа сперматозоидов, достигающих места оплодотворения. У рептилий и птиц (яйца богаты желтком, в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но все они, кроме одного разрушаются. Факторы разрушения сперматозоидов пока остаются неизвестными.

Деполяризация мембраны яйцеклетки

слиянием. У многих видов животных ядра ♂ и ♀ клеток во время сближения переходят в состояние метафазы, затем их хромосомы образуют единую материнскую «звезду», но уже с 2n набором. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

Зигота

♀ пронуклеус

♂ пронуклеус

Начало дробления

части ооплазмы, иногда наблюдается их расслоение – ооплазматическая сегрегация, что определяет пространственную организацию будущего зародыша.
Резко изменяется обмен аминокислот, увеличивается содержание свободных аминокислот, что является показателем усиления диссимиляторных процессов;
Усиливается обмен веществ, в первые 10 минут отмечено усиление углеводного обмена, заметное потребление гликогена;
Резко возрастает (в 100 и более раз) фосфатный обмен, калийный (в 10 и более раз) и кальциевый
Возрастает активность ферментов цитоплазмы, особенно протеолитических;
Рибосомы объединяются в полисомы;
Активизируется синтез белков и новых и-РНК (нерибосомальных) (зрелая яйцеклетка имеет все необходимое для синтеза белков и нуклеиновых кислот).

- анимальный полюс; 2 - вегетативный полюс; 3 - место внедрения сперматозоида; 4 - серый серп; 5 - направление перемещения цитоплазмы с пигментными гранулами

 Сегрегация цитоплазмы яйца амфибий после проникновения спермия

 У многих видов бесхвостых амфибий проникновение сперматозоида в яйцеклетку приводит к перемещению пигментных гранул анимального полюса, появляется слабо окрашенная серповидная область, называемая «серым серпом» (будущая дорсальная сторона).

тянется в направлении наименьшего сопротивления.
Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы).
Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом.
Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям.
Правило Гертвига–Сакса: клеточное ядро стремится расположиться в центре чистой, свободной от желтка цитоплазмы; веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы.

они отделяются одна от другой – борозды дробления.

 Меридиональные Экваториальные Широтные Тангенциальные

В результате дробления формируется однослойный зародыш - бластула.

Полное (голобластическое) дробление
борозды дробления разделяют яйцо
на бластомеры полностью

Частичное (меробластическое) дробление - борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится

Равномерное

Неравномерное

Дискоидальное

Поверхностное

В зависимости от строения яйцеклеток

В зависимости от взаимного расположения бластомеров

Радиальное

Спиральное

В зависимости от скорости формирования бластомеров

Синхронное

Асинхронное

Билатеральное

размеры, их количество удваивается при каждом делении (2, 4, 8, 16, 32, 64..). Например, ланцетник.

Неравномерное дробление (телолецитальные яйца) - бедные желтком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком; размеры бластомеров разные (макро- и микромеры), последовательного удвоения их количества не происходит. Например, амфибии.

Полное (голобластическое) дробление

цитоплазмы с ядром (на анимальном полюсе). Большая часть яйца, заполненная желтком, не дробится. Например, рыбы, птицы, рептилии.

Поверхностное дробление (центролецитальные яйца) – ядро внутри яйца многократно делится (до 256 ядер), затем большинство ядер мигрируют в поверхностный слой яйца, окружаются цитоплазмой и образуют бластодерму (ядра, оставшиеся внутри желтка, возможно, перерабатывают запас питательных в-в). Например,
членистоногие и насекомые в частности.

1-стадия нескольких ядер, 2-правильное их расположение, 3-перемещение к наружной поверхности, 4 - образование бластодермы из отдельных бластомеров

полушария лежат строго над бластомерами вегетативного полушария.

Спиральное дробление (кольчатые черви, моллюски, членистоногие) - бластомеры смещены друг относительно друга.

числе для асцидии, аппендикулярии). Характерной особенностью является раннее проявление билатеральной симметрии. Замечательная особенность заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша. Каждое последующее деление ориентируется по отношении к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет зеркальное отражение половины зародыша по другую сторону.

А, Б, В - голобластическое дробление и Г - образование плакулы (бластула)

«судьбы» клеток, т. е. того, какая ткань разовьется в конечном счете из той или иной их группы.
При радиальном дроблении развитие регуляционное, «судьба» клеток определяется на относительно поздней стадии, и разделив в экспериментальных условиях четырехклеточный зародыш (например, морской звезды) на отдельные клетки, можно вырастить каждую из них в целую особь.
И наоборот, если «судьба» клеток определяется очень рано, то экспериментальное разделение четырехклеточного зародыша (например, кольчеца) приведет к образованию только четырех его «четвертушек». Такое развитие называют мозаичным; оно характерно для спирального дробления.

(бластодерма) состоит из одного слоя клеток; внутри – полость (бластоцель).

Перибластула (насекомые) – бластодерма однослойная, бластоцель заполнена желтком.

Амфибластула (рыбы, амфибии, рептилии, птицы) – бластодерма многослойная; бластомеры на полюсах различаются размерами.

Стерробластула (некоторые членистоногие) –большие бластомеры в стенке располагаются в один ряд. Бластоцель значительно сокращается, а иногда совсем вытесняется

Дикобластула
(костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы). Образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно – желтком.

рыбы, кроме осетровых)

Мезолецитальные — среднее количество желтка (осетровые, амфибии)

Олиголецитальные — малое количество желтка (моллюски, иглокожие, млекопитающие)

Алецитальные 
— не содержат желтка (плацентарные млекопитающие)

- анимальный (некоторые полилецитальные и все мезолецитальные яйца)

Гомолецитальные  (изолецитальные) —желток распределен равномерно (олиголецитальные яйца)

Центролецитальные 
—желток расположен в центре (некоторые полилецитальные - членистолногие). Анимально-вегетативная полярность не выражена, т.к. место выделения редукционных телец м.б. различным. По переферии находится ободок свободной от желтка цитоплазмы. Центр и периферия связаны цитоплазматическими мостиками, все промежуточное пространство занято желтком