Кривые размножения и жизненные таблицы (life tables) презентация

(этот рисунок уже был в одной из предыдущих лекций), но теперь нас интересует, как формируется когорта новорожденных особей («нулевая когорта», на графике – белый столбец в момент времени t+1)

x – возраст, t – время
n(x,t) – численность когорты возраста x в момент t
n(x,t+1) – численность когорты возраста x в момент t+1

Синие пунктирные стрелки показывают формирование когорты новорожденных особей за счет размноже-ния в возрастных классах
1+, 2+ и 3+. Очевидно, половозрелость наступает в возрасте 1+.
Черные точечные линии – фрагменты кривых выживания.

1

2

3

4

0

1

0

2

3

4

Формирование когорты новорожденных особей

в зависимости от возраста
Удельная скорость размножения рассчитывается на одну особь

Возраст x

xmax

0

x′

x″

Б

В

А – однократное размножение на протяжении жизни
Б и В – многократное размножение на протяжении жизни
(x′, x″) – репродуктивный период на кривой Б
(x′, xmax) – репродуктивный период на кривой В
(0, x′) – пререпродуктивный период
(x″, xmax) – пострепродуктивный период (на кривой Б)

А

b(x) – удельная скорость размножения в когорте, рассчитывается обычно в числе дочерей в расчете на одну самку

M., Thompson D.J. Population Ecology. 1996, p. 16, Fig. 1.13

http://ru.wikipedia.org/wiki/

График: Пианка Э. Эволюционная экология. 1981, с. 119, рис. 5.4

синиц в лесном массиве Wytham Wood близ Оксфорда (по Perrins C.M.1965. Population fluctuations and clutch size in the great tit, Parus major L. J. Anim. Ecol. 34: 601-647 из М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и сообщества. 1989, том 1, с. 214, табл. 4.5)

Обратите внимание, что в этом примере у годовиков (1+) размер кладки всегда меньше, чем у особей в возрасте 2+

Фото:
http://www.digitaljournal.com/

Фото:
http://ru.wikipedia.org/wiki/http://ru.wikipedia.org/wiki/Большая_синица

однолетние растения (напр. горох), некоторые насекомые (напр. поденки), дальневосточные лососи

Две стратегии размножения

(2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity). Относительно организмов с однократным размножением такие организмы являются K-стратегами. Наблюдается у большинства организмов. (Однако вспомните пример с дафниями в 4-й лекции, когда при недостатке пищи они вели себя как K-стратеги (вкладывали ресурсы в основном в соматическую массу, т.е. в поддержание жизнедеятельности), а при избытке пищи – как r-стратеги (вкладывали ресурсы в размножение.))

Фото: http://en.wikipedia.org

Горох

Поденка Caenis horaria
(Ephemeroptera)

Чавыча (king salmon)
Oncorhynchus tschawytscha

потомков

G = 1.483 года

r ≈ 0.718 год-1

r = 0.776 год-1

R0 - чистая скорость воспроизводства (net reproductive rate)

G - среднее время генерации (mean generation time)

общее количество потомков, произведенных самкой за время жизни, с учетом смертности материнских особей. Почему сразу ясно, что в величине R0 учитывается смертность материнских особей? Потому что R0 представляет не сумму величин b(x) (эта сумма – общее количество потомков без учета смертности), а сумму произведений l(x)∙b(x), где l(x) отвечает за смерт-ность. Однако смысл R0 можно сделать еще более прозрачным (см. следующий слайд).

Для выяснения смысла какого-то выражения, чтобы выяснить его основное содержание, бывает полезно его несколько «огрубить» или упростить

R0 следующим образом:

(3)

(1)

(2)

Примем, что b(x) = b – это средняя удельная рождаемость по всем возрастам (тогда ее можно вынести за знак суммы в формуле (1))
a – возраст достижения половой зрелости (на нижнем пределе суммы и в индексах),
la – доля особей, доживших до возраста a
∑l(x) в формуле (2) – это площадь под кривой выживания, а эта площадь, как мы знаем из лекции 8, делённая на la, равна средней продолжитель-ности жизни после достижения возраста a, Ta. Поэтому ∑l(x) в (2) равна Ta ∙la в (3).

Уравнение (3) показывает, что
R0 – это то количество потомков, которые произведены самкой за время ее жизни (b∙Ta) и дожили до следующего периода размножения (b∙Ta∙la)

возраст, в котором материнская особь производит потомков

Что означает среднее время генерации G?

Это видно из формулы для G:

Доля особей, родившихся в возрасте x, от общего числа
особей R0, произведен-ных за
время жизни

Таким образом, сумма

то есть G представляет собой средневзвешенный возраст размножения, где «вес» возраста определяется долей произведенных в этом возрасте потомков

излишним) значение всегда определяется как сумма отдельных значений, которые принимает интересующая нас величина, умноженных на частоту (или «вес») этих значений?

Среднее значение

Отдельные значения случайной величины

Частоты (или «веса») этих отдельных значений; сумма «весов» равна 1

Если непонятно, решите следующую школьную задачку: Найти среднее значение скорости пешехода, если ½ времени он шел со скоростью 10 км/час (видимо, бежал, торопился на лекцию ☺), ¼ времени со скоростью 4 км/час и ¼ времени со скоростью 8 км/час (опять бежал).
Пояснение: ½, ¼ и еще раз ¼ - это и есть «веса», сумма которых равна 1
Ответ: средняя скорость Vср= 8 км/час.
Почему Vср= 8 км/час (если забыть про формулу для среднего значения)? Рассмотрите произвольное время t. Какой путь прошел пешеход за время t? А теперь поделите путь на t – это и будет средняя скорость

Формула для среднего значения

на 100 000 матерей приходилось 116760 дочерей. Каков был средний возраст матери? 28.5 лет

Из лекций А.М. Гилярова (с дополнениями)

28.5 лет

Высота каждого из столбцов гистограммы соот-ветствует произведению l(x)∙b(x), а ∑l(x)∙b(x), то есть площадь гистограммы, равна R0 = 116760

* Предложена Альфредом Лоткой

116760

G

и из основных законов механики (о равенстве суммы моментов сил как усло-вии равновесия балансира)

Механическая аналогия (см. предыдущий слайд) состоит в том, что справа от оси балансира висит распределенный по возрастам груз общей «массой» 116760, а слева точечный груз (приходящийся на один возраст) с той же самой массой 116760. Спрашивается, на каком расстоянии от оси балансира нужно подвесить точечный груз, чтобы балансир находился в равновесии?

Механическая модель для определения длительности поколения (2)

или

Почему? Объяснение на следую-щих слайдах

Почему за среднее время генерации G численность популяции возрастает примерно в R0 раз? Потому что R0, как мы только что показали, – это количество потомков, которые произведены самкой за время ее жизни, дожили до следующего периода размножения и, таким образом, составили следующее поколе-ние. То есть R0 – это отношение численностей последовательных поколений, R0 = N(t)/N0

Почему равенство для r является приближённым? Потому что
в ходе нашего вывода формулы для r непрерывный процесс размножения заменяется дискретным (поколения дискретны!). Но непрерывное равно дискретному только приблизительно!

за одно поколение Если R0 = 1, популяция сохраняет неизменную численность

Из лекций А.М. Гилярова

ребенку с 18 до 22 лет):
R0 = 2.5 G = 20 лет

Популяция, где по десять детей у более взрослых матерей (в год по ребенку с 31 до 40 лет):
R0 = 5 G = 35.5 лет

Кому давать орден «Мать-героиня»?

Из лекций А.М. Гилярова

0.0458 год-1
r2 = (ln 5) / 35.5 =
1.609 / 35.5 = 0.0453 год-1

Кому давать орден «Мать-героиня»?

Из лекций А.М. Гилярова

Замечание 1. А почему все-таки правы те, кто присуждали орден за 10 детей? Потому что r1 может быть реализована только в чреде поколений, то есть если дочери этих матерей будут заводить столько же детей в столь же раннем возрасте (что, конечно, совсем необязательно)
Замечание 2. И величина r1, и величина r2, конечно, завышены, поскольку не учитывают, что la < 1. (Напомним, что R0 = b∙Ta∙la.)
Замечание 3 (точнее, вопрос). Почему r1 > r2 несмотря на то, что R0 у молодых матерей в 2 раза меньше? Ответ «потому что время генерации у них меньше» не годится, потому что время генерации у них меньше только в 1.5 раза.

– вероятность дожития от возраста x к возрасту x+1, а также уже знакомая нам величина b(x) – удельная повозрастная рождаемость

R0 = 2.9 потомков

G = 1.483 года

r ≈ 0.718 год-1

r = 0.776 год-1

Приближённый способ расчета r

Точный способ расчета r (уравнение Эйлера-Лотки)

особей возраста 0, 1, 2, 3 соответственно
N(t) – общая численность популяции, N(t) = ∑ni(t), где i = 0, 1, 2, 3
λ = N(t)/N(t-1) – коэффициент роста численности N. Обратите внимание, что при экспоненциальном росте численности λ есть знаменатель геометрической прогрессии.
r – удельная скорость роста численности. Так как N(t) = N(t-1)∙er, то λ = er и r = ln λ
c0(t), c1(t), c2(t), c3(t) – доля особей возраста 0, 1, 2, 3 соответственно от общей численности популяции в момент времени t, то есть c0(t) = n0(t) / N(t), c1(t) = n1(t) / N(t) и т.д.

времени

0.8

0.8

0.8

×2

×3

×2

×3

×2

×1

0.5

0.5

0.25

времени (продолжение)

0.8

0.8

0.8

×2

×3

×2

×3

×2

×1

0.5

0.5

0.25

0.5

0.25

0.25

×3

×1

×1

(не зависит от времени)
1)+2) => Экспоненциальный рост численности каждого возрастного класса

Со скоростью λ растет как общая численность, так и численность каждого класса

Как формируется численность популяции и отдельных возрастных классов в последовательные моменты времени (итоговая таблица)

Выводы:

λ

r

rates and death rates. Science, 26: 121–130.
Sharpe, F.R. & Lotka, A.J. (1911). A problem in age distribution. Philosophical Magazine, 21: 435–438.

Если l(x) и b(x) кривые всех последовательно нарождающихся в популяции когорт в течение достаточно длительного времени одинаковы, то независимо от начальной возрастной структуры в популяции с течением времени установится устойчивая, неизменная во времени возрастная структура, и численность такой популяции будет расти в геометри-ческой прогрессии.

них

Численность особей разных возрастных классов в последовательные моменты времени (т.е. то, чем мы только что занимались), на самом деле рассчитывают не с помощью жизненной таблицы, а с помощью матриц Лесли. То, что мы только что делали с помощью стрелок и цифр в кружочках, делают путем умножения матрицы Лесли на вектор возрастного состава по правилам умножения матриц. Записывается это так:

Вектор возрастного состава в момент t+1

Вектор возрастного состава в момент t

Матрица Лесли L

Матрица Лесли позволяет перейти от возрастного состава популяции в момент времени t к возрастному составу в момент времени t+1. Поэтому ее называют прогностической матрицей (population projection matrix). Лесли догадался, как нужно записать переходную матрицу L, чтобы переход от возрастного состава в момент t к возрастному составу в момент t+1 можно было осуществить, опираясь на обычные правила матричного умножения. Матрица Лесли основана на величинах b(x) и p(x) из жизненной таблицы. К сожалению, «устройство» матриц Лесли, как и правила умножения матриц (если Вы их не знаете), находятся за пределами нашего курса ☹ ☺

Матрица Лесли – это один из (немногих!) универсальных инст-рументов экологии,
о которых шла речь в первой лекции

слайде представлена дополнительная информация (только на уровне «называния»!), относящаяся к матрице Лесли, уравнению Эйлера-Лотки и коэффициенту роста численности λ

Связь между матрицей Лесли, уравнением Эйлера-Лотки и коэффициентом роста численности λ

(2) Уравнение Эйлера-Лотки

(1) Коэффициент роста численности λ

(5) Уравнение Эйлера-Лотки – это характеристический многочлен матрицы Лесли

(3) λ – это наибольшее собственное число матрицы Лесли

(4) Вектор устойчивого возрастного состава – это правый собственный вектор матрицы Лесли

делящиеся пополам организмы вроде бактерий или простейших. Эколог мог бы сказать, что это организмы без возрастной структуры. Если же имеются в виду организмы с возрастной структурой, то они «в первом приближении» рассматриваются как организмы с неперекрывающимися поколениями (это организмы, которые размножаются один раз в жизни – примеры смотрите на слайде про две стратегии размножения), то есть опять же без учета их возрастной структуры. Например, если вначале (в нулевом поколении) численность равна n, то в первом поколении она будет равна λn, во втором поколении – λ2n и т.д. в геометрической прогрессии. (Кстати, чему равна λ в популяции одноклеточных?) Лотка, однако, показал, что рост в геометрической прогрессии происходит не только в таких «элементарных» популяциях (бактерий, одноклеточных или организмов с неперекрываю-щимися поколениями), а в реальных популяциях с возрастной структурой, с любой, сколь угодно сложной зависимостью рождаемости и смертности от возраста. При единственном условии: повозрастные рождаемость и смертность, то есть b(x) и l(x) кривые, не должны зависеть от времени. Хотя понятно, что это условие выполняется далеко не всегда, в некоторых случаях теорему Лотки – точнее, следствие из нее – уравнение Эйлера-Лотки для расчета r (см. один из следующих слайдов) – можно применить к реальным популяциям.

existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase … There is no exception to the rule that every organic being naturally increases at so high a rate, that, if not destroyed the earth would soon be covered by the progeny of a single pair. Even slow-breeding man has doubled in twenty-five years, and at this rate, in less than a thousand years, there would literally not be standing room for his progeny. Linnaeus has calculated that if an annual plant produced only two seeds – and there is no plant so unproductive as this – an there seedlings next year produced two, and so on, then in twenty years there should be a million plants. (В самом деле 220 = 1048576 – ЛП ☺) The elephant is reckoned the slowest of all known animals, and I have taken some pains to estimate its probable minimum rate of natural increase; it will be safest to assume that it begins breeding when thirty years old, and goes on breeding till ninety years old, bringing forth six young in the interval, and surviving till one hundred years old if this be so, after a period of from 740 to 750 years there would be nearly nineteen million elephants alive, descended from the first pair.” (Charles Darwin. The Origin of Species.)

Задача: Проверьте Дарвина! ☺ У меня получилось 878 лет!

Charles Darwin (1809-1882)

Фото: http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin

жизни производит 6 слонят, из которых, очевидно, три слоненка – самки (R0 = 3). Опять же согласно Дарвину, слониха начинает приносить потомство в возрасте 30 лет и размножается до 90 лет (обе этих цифры на самом деле завышены), так что среднее время генерации G = 60 лет. Тогда r = (ln 3)/60 = 0.0183 год-1. Через сколько лет численность популяции слонов составит 19,000,000 если вначале была одна пара? Поскольку все рассчитываем на самок, от одной самки должно образоваться 19,000,000 / 2 = 9,500,000 самок. Имеем уравнение:
e0.0183 x = 9500000, откуда 0.0183 x = ln(9500000) = 16.067.
x = 878 лет
А за 750 лет, о которых говорит Дарвин, численность слоних составит только e0.0183∙750 = 913,465 особей, или 1,826,929 самцов и самок, что в 10 раз меньше того, что получилось у Дарвина!

Фото:
http://en.wikipedia.org/wiki/File:African_Bush_Elephants.jpg

Эйлера-Лотки
(внизу в красной рамке его непрерывный аналог)

0

t-x

t

– количество родившихся в момент времени t

Факт экспоненциального роста общей численности, который используется в ходе этого доказательства, не доказан! Он следует из теоремы Лотки

Основные демографические понятия и соотношения: уравнение для r

точного и приближенного способов расчета r (продолжение примера)

R0 = 2.9 потомков

G = 1.483 года

r ≈ 0.718 год-1

r = 0.776 год-1

Приближённая оценка r

Точная величина r по формуле Эйлера-Лотки

(так, чтобы r оказалась в левой части уравнения, а все остальные члены в правой) – нельзя, поэтому величину r находят численными методами (итерациями, или последовательными приближениями). Современные средства анализа данных, например, Excel или R (очень популярный в настоящее время статистический пакет, который, наряду со статистическим функциями, содержит массу полезных математических функций и вдобавок совершенно бесплатен!) позволяют численно решить уравнение Эйлера-Лотки и тем самым найти удельную скорость роста численности r.

В Excel решение уравнений осуществляет надстройка (Add-in), которая называется «Поиск решения» ([Equation] Solver). Для численного решения уравнения нужно задать начальное значение r, которое находят по приближенной формуле r = (lnR0)/G. Решение уравнения Эйлера-Лотки в условиях наше-го численного примера дано на следующих слайдах.

В пакете R решение уравнений осуществляется, например, с помощью функции uniroot

таблицы

Начальное значение
r = (lnR0)/G

Значение суммы в левой части уравнения Эйлера-Лотки при указанном начальном значении r

Команда с ячейке F3:
=СУММ(EXP(-D3*A3)*B3*C3; EXP(-D3*A4)*B4*C4; EXP(-D3*A5)*B5*C5; EXP(-D3*A6)*B6*C6)

и задание в ней адресов ячеек

в этой ячейке стоит не r0, а r

Решение уравнения Эйлера-Лотки в пакете Excel (3)

(Strix occidentalis) под угрозой вымирания

Фото:http://en.wikipedia.org/wiki/Strix_occidentalis

Пятнистая неясыть распространена
на западе Северной Америки

Карта: The IUCN Red List of Threatened Species http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/143247/0

«Этот вид птиц был причиной значительных разногласий в конце 1980-х и начале 1990-х годов, так как в результате присвоения статуса «находящийся под угрозой вид» деревообрабатывающая промышленность не могла начать разработку млн. га старых лесов в штатах Вашингтон, Орегон и Калифорния.» (Википедия)
«The controversy pitted individual loggers and small sawmill owners against environmen-talists. Bumper stickers reading Kill a Spotted Owl—Save a Logger and I Like Spotted Owls—Fried appeared to support the loggers.» (Wikipedia)

Strix occidentalis

неясыти указан как VU (vulnerable, уязвимый), а статус северного подвида этого вида – как CR («критический», или «на грани вымирания»).

Природоохранный статус – NT (near threatened), то есть вид находится в состоянии близком к угрожаемому

Природоохранный статус пятнистой неясыти согласно IUCN Red List

с уравнения Эйлера-Лотки в самом общем виде

Преобразуем и упростим ту его форму, которая записана справа

(1)

Пусть a – возраст наступления половой зрелости, тогда в сумму (1) войдут только члены, начиная с возраста a, поскольку для более молодых возрастов b(x) = 0
Примем, что b(x) = b – это средняя удельная рождаемость по всем возрастам (тогда ее можно вынести за знак суммы в уравнении (1))
При x = a l(x) = la, где la – доля особей, доживших до половой зрелости (то есть до возраста a)
Примем, что вероятность дожития p(x) = l(x+1)/l(x) после достижения возраста a (то есть у взрослых особей) не зависит от возраста; p(x) = p
При x > a выразим l(x) через p: l(a+1) = la∙p, l(a+2) = la∙ p2, l(a+3) = la∙p3 и т.д. В общем виде

воспользовались формулой для суммы бесконечной геометрической прогрессии S = b1/(1-q), где q = p/λ и первый член прогрессии b1 = 1

Из этого уравнения можно найти λ!

в возрасте a = 3 года
Самки приносят 0.48 потомков обоего пола в год (с учетом того, что самки не каждый год размножаются), то есть 2∙ b = 0.48 и b = 0.24 самок в год (принимая, что соотношение полов в помете составляет 1:1)
Доля особей, доживающих до половой зрелости (то есть до a = 3 года) равна la = 0.0722
Вероятность дожития у взрослых особей за год составляет p = 0.942

Подставляем эти величины в уравнение для λ

(1)

Команда в ячейке C4:
=0.01733*B4^(-3)/(1-0.942*B4^(-1))

Начальное значение λ

Команда в ячейке С9:
=A9*B9^(-3)/(A10-A11*B9^(-1))

Левая часть уравнения для λ при λ0 = 1

первому способу)

Расчет коэффициента роста численности λ для пятнистой неясыти в пакете Excel (2)

Теперь в этой ячейке стоит не λ0, а λ

Решение найдено! Теперь в этой ячейке стоит не λ0, а λ

Расчет коэффициента роста численности λ для пятнистой неясыти в пакете Excel (3)

(λ = 0.961 ≈ 1). Поэтому понятно, почему в Международной Красной книге статус этого вида NT («состояние близкое к угрожаемому»), т.е. он не отнесен к числу находящихся под угрозой. Это не исключает того, что отдельные подвиды этого вида (пятнистая неясыть насчитывает три подвида – северная, калифорнийская и мексиканская пятнистая неясыть) могут находиться под угрозой. В частности, в наиболее угрожаемом состоянии находится северный подвид пятнистой неясыти.

в популяции на базе жизненной таблицы), в экспоненциально растущей популяции устанавливается устойчивая возрастная структура. В реальности, поскольку условия [а значит и l(x) и b(x) кривые] меняются с течением времени, возрастная структура не остается постоянной. Тем не менее если условия меняются не очень быстро, возрастная структура успевает приобрести совершенно характерный вид.

Возрастной состав

США; в - Швеция

Рисунок из лекций А.М. Гилярова

Загадка:
Здесь показаны возрастные распределения населения трех стран – Швеции, Мексики и США. Какой стране принадлежит каждое из этих распределений?

Возраст, годы

США; в - Швеция

Из лекций А.М. Гилярова

Гилярова

В данном случае условия в некоторые периоды менялись быстро, и это тоже оставило следы на кривой возрастного распределения. О каких событиях свидетельствуют характерные особенности кривой (выделены кружками)?

Гилярова (с изменениями)

Бэби-бум 1987 г.?

данным переписей (1897 и 1929 гг.)

данным переписей (1939 и 1946 гг.)

данным переписей (1959 и 1979 гг.)

данным переписей (1989 и 1999 гг.)