Слайд 1Водно-солевой обмен
у животных
Слайд 2Организм ~= водный раствор в оболочке
50 -- >90%
Этот раствор = среда б/х реакций, среда транспортировки питательных веществ
Объем организма (V) и концентрация (%С) веществ ~= const. Большие отклонения –гибель.
Слайд 3%С жидкостей тела отличается от внешней среды → выравнивание %С
→ нарушение внутренней среды.
Минимизация вариаций %С тела
< Градиенты < Проницаемость
Оба способа используются, но всегда есть
диффузионные утечки → Const. %С за счет
создания противотока = утечке ← затраты Е
Слайд 4Задачи по поддержанию постоянной среды
организма меняются в зависимости от
среды обитания
F
(……)
Морская вода Пресная вода Суша
Слайд 51. Водная среда
1.1. Масштабы и свойства водной среды
71% поверхности
Земли покрыто водой (в основном, океаном).
V пресной воды ~ 0.01% (<1% поверхности) от
морской воды.
На суше – жизнь в тонкой пленке.
В воде - в толще до 10 000 м.
Вода: растворенные соли, газы и немного
органических веществ
Морская вода: 3.5% солей (35 г солей в 1 л морской воды)
Основные ионы: Na+ Cl-
Слайд 6Состав морской воды. Кроме перечисленных ионов, морская вода содержит
небольшие количества
практически всех элементов, встречающихся на Земле
(Potts, Parry,1964)
В термодинамике концентрации вычисляются на 1 кг веса и обозначаются как моляльность
раствора.
Слайд 7Вариации:
в Средиземном море – до 4%, так как испарение >
притока пресной воды. В прибрежных водах %С меньше, но
соотношение ионов const.
Сильная вариация %С в пресных водах.
[Источник солей – брызги океана → частицы соли разносятся токами воздуха].
Состав дождевой воды меняется в зависимости от поверхности, по которой она течет:
Гранит → мягкая вода
Пористый известняк – соли кальция → жесткая вода
→ CV 0.1ммоль/л - 10 ммоль/л + сильная CV %ионов
Слайд 8Типичный состав мягкой, жесткой и материковой соленой воды в миллимолях
на 1
кг воды (Пересчитано по данным Livingstone, 1963).
1) Озеро Ниписсинг, Онтарио
2) Средний состав североамериканских рек
3) Река Тускароэс, штат Огайо
4) Бэд Уотер («Гнилая вода») в Долине Смерти, штат Калифорния
5) Мертвое Море, Израиль. Эта вода содержит 118 ммоль брома /1 кг Н2О
Слайд 9Природная дождевая вода из-за растворения
атм. СО2 имеет рН
= 5.6.
В некоторых районах из-за сгорания ископаемого топлива (сернистый газ образует сильные кислоты) рН = 4.0.
Скандинавия – с подветренной стороны к Центральной Европе → выпадают кислотные дожди.
Основная подстилающая порода гранит + незабуференная вода озер → кислоты не нейтрализуются → падение рН тормозит у рыб поглощение Na → массовая гибель кумжи в озерах.
Слайд 10
Во внутренних водоемах:
Б. Соленое озеро (штат Юта) насыщено NaCl,
который
кристаллизуется на берегах. Нет рыб,
но много рачка Artemia
Мертвое море (Израиль) – насыщено Mg & Cl + кристаллизуется на берегу СaSO4. Здесь выживают только микроорганизмы.
Особые условия
Слайд 11В прибрежных районах
Взаимодействие морской и пресной воды
солоноватые воды в речных
эстуариях →
∆ %С в связи с приливно-отливным циклом.
Довольно замкнутая акватория Балтики → устойчивый градиент от 0.5% на севере до 3% у западных берегов Швеции.
Особые условия
Слайд 12Биологическое значение солоноватых вод
(0.05% - 3%) – барьер для
распространения морских и пресноводных животных + интересный переход между средами,
но в географическом смысле их значение невелико – <1% земной поверхности
Слайд 13
Концентрация раствора
моль/л ммоль/л
Осмотическая % раствора (осмолярность, осмоль/л)
=
F (N растворенных частиц) независимо от состава вещества.
Для не электролита (сахароза)
Осмотическая %C = Молярная %C
Для электролита NaCl
Осмотическая % > Молярная %,
т.к. этот электролит диссоциирует на Na+ и Cl-,
Степень диссоциации = F(%С + другие ионы)
В биологии определение осмотической %C
по ∆ точки замерзания раствора
1.2. Определения
Слайд 14Эвригалинные - стеногалинные
Пойкилоосмотические – гомойоосмотические
Осмоконформеры – осморегуляторы
Изотоничные
- гипотоничные – гипертоничные
Изоосмотичные - гипоосмотичные – гиперосмотичные
∆ %С среды → ~=∆ %С в теле = осмоконформеры
∆ %С среды → Const. %С в теле = осморегуляторы
Концентрация отдельных ионов животного отличается от
внешней среды даже, если животное изоосмотично
среде. → Ионная регуляция - у всех.
=
Слайд 15Чем термин изотоничный (изотонический) отличается от термина изоосмотический.
Клетка изотонична с данным
раствором если она не (( )) и не )) ((
Эритроцит в растворе NaCl (150 ммоль/л)
сохраняет размер и форму, а в изоосмотическом
растворе мочевины надувается и лопается.
Мочевина проникает в клетку сквозь мембрану, а
электролиты не выходят из клетки. → Н2О входит в
клетку… Раствор мочевины не изотоничен клетке.
Изоосмотичность – понятие физхимии, а термин
изотоничность описывает поведение клетки
Слайд 16Пресноводные животные - гиперосмотичные
%С жидкостей тела >
%С среды
ток воды
Морские костистые рыбы – гипоосмотичные
%С жидкостей тела < %С среды
ток воды
Слайд 171.3. Водные беспозвоночные
Морские беспозвоночные
Большинство осмоконформеры – нет
проблем с осмосом.
Регуляция %С ионов.
Непроницаемость условна (жабры, пища) →
Удаление одних ионов
Удержание других ионов
У многих SO42- в 2 раза < , чем в морской воде =
пример активной секреции, а не реабсорбции
Слайд 18Концентрация важнейших ионов (в миллимолях на 1 кг воды) в морской
воде и в жидкостях тела некоторых морских животных (Potts, Parry, 1964).
Слайд 19Если различия слабые – регуляция или нет?
Эффект Доннана -
влияние белков на распределение ионов по обе стороны полупроницаемой мембраны.
J. Robertson помещал пробу в полупроницаемый целлофан и помещал мешок в морскую воду. Соли и вода проходят через целлофан, а белки – нет. В состоянии равновесия %С ионов в мешке не равна %С в морской воде. = ДИАЛИЗ.
%С ионов в мешке – опорная величина, а
%С ионов в пробе – в % от этой величины.
Слайд 20Регуляция ионов у некоторых морских беспозвоночных.
Концентрация в плазме или целомической жидкости,
выраженная в процентах
от концентрации в жидкости тела, диализированной против морской воды
(Robertson, 1957)
Слайд 21Животные в пресной и солоноватой воде
В эксперименте многие морские животные выживали
при уменьшении %С тела до 80%.
Осморегуляторы долго остаются гиперосмотическими при падении %С солености в солоноватых водах и в целом лучше выдерживают колебания солености
среды, чем осмоконформеры.
Слайд 22Соотношение между концентрациями жидкостей в теле и во внешней
среде у разных
животных, обитающих в солоноватой воде. Концентрация
неразведенной морской воды указана стрелкой. Линия, идущая по диагонали,
соответствует одинаковым концентрациям жидкости тела и среды
(Beadle, 1943).
Слайд 23Соотношение между концентрациями жидкостей тела и внешней среды
у разных пресноводных
животных. Концентрация неразведенной морской
воды указана стрелкой. Линия, идущая по диагонали, соответствует
одинаковым концентрациям жидкости тела и среды (Beadle, 1943).
Гиперрегуляция беспозвоночных
Проблемы гиперосмотического животного
Ток воды внутрь тела 2) растворенные вещества
выходят наружу, с избытком Н2О,
которую приходится выводить
Компенсация потерь веществ
– поглощение ионов с пищей
– прямое поглощение ионов из среды
Слайд 25Активный транспорт ионов – против градиента %С
Эксперимент: речной рак в дистиллированной
воде → потеря солей с 500 до 450 мосмоль/л;
Затем в обычной воде →с 450 до 500 мосмоль/л,
хотя %С = 5 мосмоль/л.
Органы ионного транспорта
У ракообразных 2) У водных личинок
насекомых
это жабры (дыхание это «анальные жабры»
+ транспорт ионов) (только орган ионной регуляции)
Затраты Е ~= 0.3 – 1.3% от MR (вычислены на основе
термодинамики)
Слайд 26Беспозвоночные, живущие в солоноводной среде:
гипорегуляция
Креветки Palaemonetes и Leander гипотоничны в обычной морской воде ← активная гипорегуляция, что необычно для морских б/п-х.
Внутр. сол. водоемы - огромная % солей – гипорегуляция у рачка Artemia (этот рачок приспособлен к огромному диапазону %С среды: от 3.5г/л (рачок- гиперрегулятор) до 300 г/л (рачок- гипорегулятор).
* * *
У позвоночных гипорегуляция широко распространена
Слайд 27Осмотическое давление жидкостей тела артемии в сильно концентрированных
растворах NaCl. Линия с
крутым наклоном в начале графика соответствует
равным концентрациям жидкости тела и среды (Croghan, 1958). Удаляет соли из
кишечника всасыванием, а через жабры удаляет их из организма
Слайд 28Суточный обмен ионов в воде у личинки Aedes campestris весом 8
мг,
адаптировавшейся к гиперосмотической щелочной среде (Phillips et al.,1977).
Водные позвоночные
Среди морских рыб - 2 группы:
1) Нет проблем с осмосом
2) Проблема утечки воды (гипорегуляторы)
Пресноводные позвоночные: все гиперосмотические (сходны с пресноводными беспозвоночными)
Слайд 30Концентрация важнейших растворенных веществ (в миллимолях
на литр) в морской воде и
в плазме крови некоторых водных позвоночных
Среда Na K Мочевина мосмоль/л
*
*
*
*
*
*
* нет проблем с осмосом
* проблема утечки воды
Слайд 31
Различное решение осмотических
проблем разными животными:
пресноводные позвоночные (ж)
- все гиперосмотические (сходны
с пресноводными беспозвоночными);
миксины (в) в осмот. отношении =
морским б/п;
у миног (а,б) те же проблемы, что у
костистых рыб (е,ж);
морские пластиножаберные (г).
%С солей - как у других рыб, но осм.
равновесие - за счет + мочевины и
триметиламина(оксида).
O=C< конечный продукт
белкового обмена у ряда
позвоночных. У акул почка активно
реабсорбирует мочевину и она остается
в крови (при %С в 100Х >, чем у
млекопитающих).
NH2
NH2
Слайд 32%С Na+ в крови акул = 0.5 %С Na+ в морской
воде.
Na+ диффундирует через жабры + поступает с пищей,
(зато акулы не нуждаются в питье воды - нет проблем с осмосом – не поступает дополнительный Na+).
Он выводится почками и ректальной железой, имеющей проток в прямую кишку.
Осм. %С чуть > %С морской воды → небольшой приток
воды в организм через жабры → эта вода используется для выведения избытка ионов.
Слайд 33Концентрация растворенных веществ в сыворотке крови амазонского ската.
Они примерно такие же,
как у костистых рыб. Хотя скат относится к
пластиножаберным, мочевина в в жидкостях его тела практически
отсутствует ( Thorson et al., 1967).
Слайд 34Рыба помещена в камеру, разделенную пополам резиновой перепонкой. Кожа не участвует
в активном поглощении ионов: оно происходит только в жабрах (Krogh, 1937).
Слайд 37
Фильтрационно-реабсорбционный принцип работы почки рыб → много жидкой мочи.
Осморегуляторная функция –
ведущая при формировании клубочковой почки у рыб (первичная среда – пресная или
солоноватая), т.к. аммиак и мочевина легко выводятся через жабры.
УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЯ → Жидкая часть плазмы под давлением вытесняется из клубочка капилляров в просвет боуменовой капсулы и попадает в каналец нефрона → первичная моча (с ионами, сахарами, мочевиной, но без белков). F – вывод жидкости, что компенсирует обводнение. РЕАБСОРБЦИЯ веществ в кровь → конечная моча очень жидкая и гипотонична по отношению к крови.
Слайд 38Выход на сушу → выработка адаптаций к
уменьшению влагопотерь.
Промежуточное положение
амфибий, связанных
с водной средой (+ не у всех ad перешли на легочное
дыхание – см., например, Necturus maculosus).
По осморегуляции амфибии сходны с костистыми рыбами
(выведение жидкой мочи). Потеря солей через
мочу и кожу → активный захват кожей солей из
сильно разведенной среды.
Особое свойство крабоядной лягушки Rana cancrivora
Слайд 39Концентрация важнейших растворенных веществ (в миллимолях
на литр) в морской воде и
в плазме крови некоторых водных позвоночных
Среда Na K Мочевина мосмоль/л
*
*
*
*
*
*
* нет проблем с осмосом
* проблема утечки воды