Устойчивость растений к внешним факторам среды презентация

Содержание

Адаптивный ответ конститутивно-устойчивых и неустойчивых растений

Слайд 1Устойчивость растений к внешним факторам среды
Адаптация и акклимация – процесс приспособления

организма к изменившимся условиям среды.
Адаптация – эволюционно, акклимация – под действием стрессоров, у неприспособленных...
Устойчивость – способность организма выживать и давать потомство в изменившихся условиях. Конечный результат адаптации и акклимации
В настоящее время принято различать акклимацию и адаптацию…
NB – сколько организм имеет времени для адаптации:
Генетические, или эволюционные адаптации (тысячелетия)
Онтогенетические адаптации (акклимации) - в течение онтогенеза организма
Срочные акклимации (адаптации) (часы)
Уровни:
организменный ( например, переключение С3 – САМ)
тканевой и органный (например, уход в почву корня женьшеня)
клеточный (например, синтез шаперонов, осмолитов, БТШ)

Слайд 2Адаптивный ответ конститутивно-устойчивых и неустойчивых растений


Слайд 3Примеры конститутивной устойчивости растений


Слайд 4Срочные адаптации (акклимации) – стресс-реакции
Стресс-реакция: минуты – часы. Назначение – обеспечить

выживание при стрессе.
Стресс – состояние, стрессор – фактор, вызывающий стресс.
Специализированная адаптация (акклимация): длительно. Назначение – нормальное функционирование в изменившихся условиях.
Механизмы стресс-реакции:
отключение процессов, не имеющих жизненно-важных функций (нарпимер, нитратредуктазы – причем, на всех уровнях)
«быстрая» энергетика (например, работа альтернативной оксидазы)
синтез протекторных соединений – высокомолекулярных (БТШ, других стрессовых белков – осмтин-подобных, низкотемпературных),
низкомолекулярных – ди- и полиаминов, пролина, бетаинов.

Стресс-
реакция

Специализированная
адаптация

Время


Слайд 5Выключение нитратредуктазы при действии теплового и солевого стресса.


Слайд 6Биологические функции индивидуальных БТШ
ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БТШ
БТШ 90 – защищает места связывания рецепторов,

главным образом гормонов
БТШ 70 – а) распад неправильно собранных белков
б) защита и обеспечение транспорта макромолекул через мембраны
БТШ 60 - обеспечение правильной сборки макромолекул

НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БТШ
БТШ 20 – обеспечивает работу макромолекул при стрессе. Входит в гранулы теплового шока (например, БТШ 17 + БТШ 70
– защита нетранслируемых РНК от РНК-аз)
БТШ 8.5 – убиквитины. Консервативные белки 75 -76 а-к, служат
в качестве «метки» для белков, обреченных на смерть…

Слайд 7Индукция экспрессии генов HSP70
t!
HSфактор
HSэлемент


Слайд 8Стрессовые белки – это не только HSP
Дегидрины (синоним – LEA:

late embryogenesis abundant).
Синтез при водном дефиците, но не только.
Регулируется JA и/или ABA. От 9 kDa (Wsi 72 у риса) до 200kDa (Vcs у пшеницы). У некоторых – консервативные а-к домены, богаты лизином (сегмент К) и серином. Регулируются фосфориллированием. Локализация в цитоплазме и в ядре (в эухроматине). Стабилизируют макромолекулы, в т.ч. ДНК.
Белки низких температур:
COP – cold-acclimated proteins
COR – cold regulated proteins
LTI – low temperature inducible
AFP – anti-freeze proteins
Осмотины и осмотин-подобные белки

Слайд 9Пролин – мультифункциональная протекторная молекула


Слайд 10Антиоксиданты и антиоксидативные ферменты при стрессе


Слайд 11Патогенов много и они специфичны для разных органов растения
Проникновение гриба Rhynchosporium

secalis после прорастания спор через поверхность листа ячменя

Слайд 12Взаимодействие патоген – растение: все правила военного искусства…


Слайд 13Стратегия защиты растения от патогенов. Три круга обороны.
Авенацин А1 присутствует только

в корнях овса, его нет у пшеницы и ячменя. Мощная защита от патогенного гриба Gaeumannomyces graminis var. tritici, который поражает пшеницу и ячмень, но никогда – овес. У гриба Gaeumannomyces graminis var. avenae есть фермент авенациназа, который удаляет концевые глюкозы и делает молекулу нетоксичной - и этот гриб прекрасно «кушает» овес…

Примеры защитных соединений «первого круга» обороны.


Слайд 14Летучие вторичные метаболиты – защита,
привлечение насекомых-опылителей,
защита, а также средство

«общения»…

Слайд 15Примеры защитных соединений «первого круга» обороны: изопреноиды
инсектициды: α- и β-пинены,

мирцен,
камфен, пиретрин-1
аллелопатические свойства: лимонен,
цинеол, карвон, камфора
реппеленты: ментол, непаталактон. α-пинен
против травоядных: 1,8-цинеол

Но – линалоол – привлечение опылителей…

Механическое повреждение – в смоле пихты изменяется содержание пинена, каурена, мирцена.
У устойчивых к абиотическому стрессу растений (загрязнение атмосферы) – много камфена и лимонена, но мало β-пинена, у неустойчивых – наоборот.
После стресса (обработка SO2) – в 5 – 10 раз повышается содержание камфена, α- и β-пинена.


Слайд 16Примеры защитных соединений «второго круга» обороны: цаногенные гликозиды, глюкозинолаты.


Слайд 17Третий круг обороны.

Проще всего доказать защитную роль вторичных метаболитов,

участвующих в работе третьего круга обороны: фитоалексины

Слайд 18Общая схема ответа растения на атаку патогена
Рецептор


Слайд 19«Сигналинг» при поедании насекомыми
Линолевая (18:2) или линоленовая (18:3) кислоты – из

растения, аминокислоты (обычно глутамин) – от насекомого.Образующиеся амиды жирных кислот, а лучше – их годроксилированные производные – и являются элиситорами.
Они находятся в слюне насекомого и запускают сигналинг – обычно через липоксигеназную систему, -
образуется (в том числе) и жасмонат.
Важно – это все срабатывает на сразу, а как минимум при повторной атаке (сначала насекомое должно съесть что-то растительное с соответствующими жирными кислотами…)

Слайд 20Возникновение системной устойчивости растений при поедании
Для пасленовых (помидорчик):
локально – в месте

поедания – в паренхимных клетках флоэмы синтезируется просистемин (200 аинокислот), из него образуется системин (18 аминокислот). Системин выводится в апопласт и взаимодействует с рецептором – LRR белок, BRI 1, рецептор брассиностероидов (помним !).
Рецептор с системином приобретает киназную активность, фосфориллируется и активирует фосфолипазу А2, которая высвобождает линоленовую кислоту из мембран и запускает синтез жасмонатов. Жасмонаты активируют местную устойчивость, транспортируются по флоэме и запускают системную устойчивость в других частях растения.


Слайд 21Жасмонат – основная сигнальная молекула для системной устойчивости.
В синтезе жасмоната участвуют

две органеллы – хлоропласт и пероксисома.

Основные «конечные» продукты системы защиты от поедания насекомыми:
Ингибиторы α-амилазы (для бобовых) – ингибируют амилазы и соответственно, гидролиз крахмала насекомыми.
Лектины – связываются в эпидермальных клетках ЖКТ насекомого с углеводами и гликолипидами и нарушают пищеварение
Ингибиторы протеиназ. Тормозят переваривание белков и из за отсутствия аминокислот несекомое чувствует себя неудовлетворительно…



Слайд 22Для системной и локольной устойчивости - сигнальная сеть


Слайд 23«Сигналинг» при грибных и микробиальных инфекциях
Основные ферменты – NO-синтаза и НАДФ-оксидаза.


Основные мессенджеры – NO и Н2О2 . Важно – что они работают вместе.

Слайд 24Общая схема ответа растения на атаку патогена


Слайд 25Этапы ответа растения на вторжение патогена


Слайд 26Протеин-киназы, участвующие в трансдукции защитного сигнала
Киназы, обнаружены в: табаке (красный), томатах

(оранжевый), люцерне (синий),
петрушке (желтый), рисе (коричневый), Arabidopsis (зеленый).

Слайд 27ПАТОГЕН
системин
ферменты терпеноидного метаболизма
ФА
СК
ингибиторы
гликаназ, протеиназ
пролилгидроксилаза
каллозосинтаза
летучие
терпеноиды
цистеиновые
протеиназы
нуклеазы
апоптоз
РИБ
дефенсины
хитиназа,
b-1,3 глюаназа
пероксидазы
вакуоль
системный ответ
ферменты фенил-пропаноидного метаболизма
мРНК
К
К
укрепление КС
ОПБ
кал-
лоза
КС


Слайд 28Возникновение системной устойчивости растений


Слайд 29 Общая схема ответа растения на патогенез


Слайд 30Фитоалексины – индуцибельные вторичные метаболиты


Слайд 31Вторичный метаболизм растений: 116 лет исследований, или откуда все это началось…
Из

лекции «О химическом составе клеток» немецкого биолога Альбрехта Косселя, которую он прочел для Берлинского общества физиологов 1891 году:
“В то время как первичные метаболиты присутствуют в каждой растительной клетке, способной к делению, то вторичные метаболиты присутствуют в клетках только “нечаянно” и не необходимы для жизни растения. ... Случайное распространение этих соединений, их нерегулярное нахождение в близких видах растений, вероятно, свидетельствует о том, что их синтез связан с процессами, не являющимися неотъемлемыми для каждой клетки, а имеющими скорее вторичный характер.... Я предлагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки первичными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке - вторичными”

Слайд 32Растения отличают от других организмов два принципиально важных процесса: фотосинтез и

вторичный метаболизм Академик А.Т.Мокроносов

Вторичные метаболиты:
относительно низкомолекулярные соединения
не обязательно присутствуют в каждом растении
как правило, являются биологически активными соединениями
синтезируются из немногих первичных метаболитов.

Основные классы:
алкалоиды: ~ 12 000 структур
изопреноиды: ~ 35 000 структур
фенольные соединения ~ 8 000 структур
минорные группы ~ 10 000 ?


Слайд 33Алкалоиды – азотсодержащие «растительные яды»


Слайд 34 … как, впрочем, и лекарства…


Слайд 35Алкалоиды разделяются на протоалкалоиды, истинные алкалоиды и псевдоалкалоиды


Слайд 36Capsicum annuum
Перец стручковый
Протоалкалоиды: азот не в гетероцикле
Три группы:
1. Алифатические.
Около

50 структур; 15 семейств
Представитель - сферофизин
2. Фенилалкиламины
Около 100 структур; 37 семейств
Представители - капсаицин, эфедрин
3. Колхициновые.
Около 30 структур; лилейные, ирисовые
Представители – колхицин, колхамин

Слайд 37
Мелантиевые
(бывшие Лилейные)
Colchicum umbrosum,
Безвременник теневой
Крым, Кавказ
Colchicum speciosum
Безвременник великолепный
Colchicum boehrnmuellerii
Б. Борнмюллера
весенние

листья

Colchicum ‘Waterlily’ – межвидовой гибрид

Прото-алкалоиды


Слайд 38Nicotiana langsdorfii
Nicotiana plumbaginifolia
Nicotiana affinis
Nicotiana sylvestris
Пиридиновый
алкалоид никотин


Слайд 39Дурман обыкновенный
Datura stramonium
(алкалоид скополамин)
Скополия карниолийская
Scopolia carniolica
(алкалоид скополамин, атропин)
Дурман индейский


Datura inoxia

Алкалоиды тропанового ряда синтезируются из
L-орнитина.
В пасленовых одержатся:
атропин, скополамин,
гиосциамин.


Слайд 40Galanthus woronowii
Galanthus nivalis
Leucojum vernum
Leucojum aestivum
Leucojum aestivum
Galanthus

nivalis f. plena

Амариллисовые


Слайд 41Papaver somniferum
Мак снотворный
Papaver orientalis
Мак восточный
P. alpinum
Papaver somniferum
пионоцветная форма
Hylomecon vernalis
Лесной мак весенний
Glaucium

flavum
Мачек желтый

Eschscholtia californica

Chelidonium majus
Чистотел

Маковые


Слайд 42Лютиковые
Aconitum lanuginosum
Аконит шерстистый
Aconitum napellus
Аконит клобучковый
Дитерпеновые псевдоалкалоиды Аконитин, атизин.
Насчитывается

37 видов аконита, произрастающего в странах Азии, на Сахалине, Камчатке. Аконитин опасен не только при попадании с пищей и водой, но и при нанесении на неповрежденную кожу. Слюнотечение, рвота, понос. Далее слабость, озноб, резкое нарушение сердечного ритма. Зуд, двигательное возбуждение-паралич.
Наиболее ядовиты A.ferox и A.fischeri

Псевдоалкалоиды


Слайд 43Lycopersicon esculentum
Помидор съедобный
(стероидные псевдоалкалоиды соланин и томатин)
Псевдоалкалоиды


Слайд 44Изопреноиды: соединения, составленные из изопреновых фрагментов фитохимический «рог изобилия»
Тис ягодный (Taxus

baccata)

Арглабин

Полынь гладкая

Паклитаксел


Слайд 45Монотерпены, С10-соединения. Компоненты эфирных масел


Слайд 47Тетрациклические дитерпеновые гликозиды стевии Stevia rebaudiana – некоторые из них в

300 раз слаще сахара…

Стевиозид R1: Glu
R2: Glu- Glu

Ребаудиозид А R1: Glu
R2: Glu- Glu
|
Glu

Ребаудиозид С R1: Glu
R2: Glu- Rha
|
Glu


Слайд 48Женьшень и структура гинзенозидов - тритерпеновых гликозидов даммаранового ряда


Слайд 49Cструктура семи основных гинзенозидов
Гинзенозиды Rg-группы
Гинзенозиды Rb-группы


Слайд 50Фенольные соединения классифицируют по количеству ароматических колец и числу дополнительных углеродных

атомов.

С6 – С1 соединения
(фенолокислоты)




С6 – С3 соединения
(оксикоричные кислоты,
кумарины)


Слайд 51Вся радуга окраски цветков обусловлена гликозидами трех флавоноидов (проантоцианидинов) – но

с модификациями…

Слайд 52Антоцианы – гликозиды антоцианидинов
Цвет антоцианов определяется многими факторами…


Слайд 53Фенольные соединения тоже небесполезны…


Слайд 54И еще 10 – 12 групп минорных вторичных метаболитов
Небелковые аминокислоты

Растительные амины
Цианогенные гликозиды
Гликозиды горчичных масел
Беталаины
Необычные жирные кислоты
Ацетиленовые производные
Цианолипиды
Ацетогенины
Ацетофеноны
Аллицины
Тиофены

Бетанин


Слайд 55Небелковые аминокислоты
Более 500 представителей. Найдены прежде всего в растениях, хотя

есть и в грибах.
Присутствуют либо в свободном виде, либо в виде небольших конъюгатов. Некоторые являются первичными метаболитами (орнитин, гомосерин, )
Часто – модификации белковых аминокислот
Классификация: примеры
Нейтральные алифатические (5-гидроксинорлейцин, Crotolaria juncea )
Дикарбоновые (кислые) (γ-метилен-L-глутаминовая кислота, земляной орех)
Основные (γ-гидроксиогомоаргинин Lathyrus tinigitanus)
Серусодержащие (S-метил-L-цистени Phaseolus vulgaris)
Селенсодержащие (Se-метил-L-цистени Astragalus spp,)
Ароматические (2,4-дигидрокси-метилфенилаланин, куколь посевной)
Гетероциклические (Мимозин, Mimosa pudica)
Ацетилированные (N-ацетил-L-орнитин, широко распространен)

Слайд 56Цианогенные гликозиды


Слайд 57Глюкозинолаты


Слайд 58Беталаины
Бетациаанин
Антоциан (цианидин-гликозид)
Сахар


Слайд 59Аллицины


Слайд 60Необычные жирные кислоты


Слайд 61Цианолипиды
Характерны для семейства Sapindaceae, но найдены также и у Hippocastaneaceae и

Boraginaceae.

Слайд 62Ацетиленовые соединения
Чем отравили Сократа?
Ядовитые полиацетилены веха болотного
Цикутотоксин
НО(СН2)3 -С≡С-С≡С-(СН=СН)3 -СН(ОН)-(СН2)2-СН3
Энантотоксин
НОСН2

-СН=СН-С≡С-С≡С-(СН=СН)2 -(СН2)2 -СН(ОН)-(СН2)2 -СН3

Слайд 63Еще один пример - необычные сахара


Слайд 64Как образуется это разнообразие структур? Общие принципы.


Предшественниками синтеза служат относительно небольшое количество первичных метаболитов.
Синтез четко спланирован и обслуживается набором специальных ферментов, причем некоторые из них весьма специфичны, а некоторые – нет
Для многих групп вторичных метаболитов существует несколько путей их синтеза. Часто этапы синтеза дублированы в разных компартментах клетки (например, пластиды – цитозоль).


Слайд 65Биохимический моделист-конструктор. 1 этап
Образуется «скелет» молекулы - "базовая" структура, на основе

которой затем формируются многочисленные варианты.
Принципы формирования «скелета» различны для разных групп вторичных метаболитов.
Для изопреноидов – формирование гибких цепочек разной длины - 10, 15, 20, 30, 40 атомов углерода (пренилтрансферазы), а затем сворачивание их в разнообразные циклы (циклазы).
Для алкалоидов – формирование гетероциклов за счет конденсации аминоальдегидов и/или аминокетонов, получаемых из аминов (аминооксидазы), которые в свою очередь формируются из аминокислот (декарбоксилазы)

Слайд 66Биохимический моделист-конструктор. 2 этап
«Декорирование» скелета: метилирование, ацилирование, десатурация, гидроксилирование, гликозилирование.

«Декорирование» может кардинально менять биологическую активность молекулы.
У арабидопсиса в геноме:
Найдено более 300 (!) генов различных изоформ цитохрома Р450. Трансгенные растения арабидопсиса и табака с двумя чужеродными генами «цианогенных» цитохромов синтезировали цианогенные гликозиды.
Найдены гены более 100 диоксигеназ. Диоксигеназы участвуют в биосинтезе алкалоидов, флавонидов, гиббереллинов, этилена. Для них характерна широкая субстратная специфичность - возможность использовать разные субстраты и образовывать несколько продуктов.

Слайд 67Биохимический моделист-конструктор. 2 этап
Ацилтрансферазы. У арабидопсиса – более 50

генов. Ацилтрансферазы вторичного метаболизма у разных видов структурно близки и имеют консервативный гистидин-содержащий мотив. Структурно они также похожи на ацилтрансферазы первичного метаболизма. Гены ацилрансфераз в арабидопсисе собраны в кластеры на 5 хромосоме, тогда как гены диоксигеназ разбросаны по геному
Метилтрансферазы. O-, C-, N-и S- метилтрансферазы, метилируют флавониды, изопреноиды, алкалоиды, полиамины, поликетиды. C-, N-и S- метилтрансферазы эволюционно не связаны, О-метилтрансферазы представляют одну группу и имеют консервативный SАМ-связывающий мотив.
Гликозилтрансферазы. O-, C-, S- гликозилтрансферазы.

Слайд 68Образование изохинолиновых алкалоидов. Формирование исходной структуры.


Слайд 69Образование изохинолиновых алкалоидов. Формирование «скелетов»


Слайд 70Образование индольных алкалоидов. Формирование «скелетов».


Слайд 71Синтез изопреноидов. Формирование исходных структур («цепочек»)


Слайд 72Образование изопреноидов: формирование «скелетов»


Слайд 73В образовании вторичных метаболитов участвуют сотни ферментов
Синтез изопреноидов:
20 – 30

пренил-трансфераз
100 – 200 циклаз
200 – 300 «декорирующих» ферментов
(оксигеназ, гидроксилаз, метил-, гликозил-, ацил-трансфераз)

Слайд 74Возможные пути биосинтеза летучих бензоидов и
фенилпропаноидов в цветках петунии
2H5
2H5
2H5
2H5
2H5
2H5
2H5
2H5
2H3
2H3


Слайд 75Свет
Пути синтеза бензоидов в цветках петунии ночью и днем
Темнота
Синтез бензойной кислоты

из бензилбензоата является светозависимым процессом.

Orlova et al. (2006) Plant Cell 18


Слайд 76Свет
Ночью и днем в цветках петунии активизируются различные пути биосинтеза бензоидов
Темнота
В

темноте основной вклад в формирование бензоидов вносит
путь синтеза, начинающийся не из фенилаланина…

Orlova et al. (2006) Plant Cell 18


Слайд 77Синтез и накопление вторичных метаболитов как правило, пространственно разделены
Внутриклеточное разделение:
Синтез:

цитозоль, ЭР, пластиды.
Накопление: вакуоль, периплазматическое пространство

Флуоресценция стероидных гликозидов в клетке
Dioscorea deltoidea in vitro


Слайд 78Вторичный метаболизм тонко скоординирован в пространстве и во времени
Синтез стероидных гликозидов

происходит в листьях в водорастворимой (фуростаноловой) форме.
Транспорт осуществляется по флоэме.
Накопление происходит в эпидермальных тканях листьев и стеблей в фуростаноловой форме, в корневищах – в паренхиме в водонерастворимой спиростаноловой форме
Фуростаноловый и спиростаноловые гликозиды отличаются наличием лишь одного остатка глюкозы, но кардинально - по биологической активности.

Слайд 79Локализация синтеза индольных алкалоидов Catharaynthus roseus
TDC (триптофан
декарбоксилаза)
STR-1 (стриктозидин
синтаза

локализованы в
клетках верхнего и нижнего
эпидермиса листа.
D4H (дезацетоксивиндолин –гидроксилаза
DAT (деацетилвиндолин
4-О-ацетилтрансфераза) – экспрессируются в идиобластах и млечниках листа.
TDC и STR-1 также экспрессируются в в протодерме корня и кортикальных клетках корня вокруг апикальной меристемы.
Синтез идет только в молодых листьях и корнях.

Слайд 80Трихомы и железы листа стевии – синтез и выделение вторичных метаболитов



Слайд 81Зачем нужен вторичный метаболизм растению?
Основные точки зрения:
Совсем не нужен

(вторичные метаболиты – «отходы производства»)
Вторичные метаболиты – запасные соединения
Вторичные метаболиты – защитные соединения
Вторичные метаболиты – «биохимические инструменты» взаимодействия растения с окружающей средой

Но как это доказать ?



Обратная связь

Если не удалось найти и скачать презентацию, Вы можете заказать его на нашем сайте. Мы постараемся найти нужный Вам материал и отправим по электронной почте. Не стесняйтесь обращаться к нам, если у вас возникли вопросы или пожелания:

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Что такое ThePresentation.ru?

Это сайт презентаций, докладов, проектов, шаблонов в формате PowerPoint. Мы помогаем школьникам, студентам, учителям, преподавателям хранить и обмениваться учебными материалами с другими пользователями.


Для правообладателей

Яндекс.Метрика