Типы взаимодействия. Хищничество презентация

p. 116-124.

Lynx canadensis

Bergerud A.T. 1983 Prey switching in simple ecosystem. Scientific American, 249, p. 116-124.

N -
численность

К

численность популяции

время

ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВАЯ
ФЕРХЛЮСТА-ПИРЛА

Допущения:

1.Эквивалентность особей. Добавление любой
особи при любой плотности уменьшает фактическую скорость
роста на постоянную величину =1/К
2. r max и К - постоянные
3. При изменении фактической скорости увеличения
(ra) при изменении N не происходит временной задержки

dN/dt=rN-rN(N/K)=rN-rN2/K,

зависимое от плотности
уменьшение скорости
роста популяции

dN/dt=rN(1-N/K)= rN [(K-N)/K]

N=K dN/dt=0

N=1

плотность популяции, N

K

Ne

rmax

+





-

фактическая мгновенная удельная
скорость роста популяции

рост

сокра-
щение

снижение ФУСР с
возрастанием N при
условии высокой удельной
смертности d

0

жертвы, N2 - плотность популяции хищника;
r1 удельная мгновенная скорость увеличения популяции жертвы;
d2-удельная скорость гибели популяции хищника; p1и p2 -константы
хищничества; p2N1N2 -максимальная скорость увеличения популяции
хищника; p1N1N2 -уменьшение скорости роста популяции жертвы

Допущение:Каждая популяция ограничена другой и только ею.
В отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально;

плотность обоих
видов уменьша-
ется

Плотность жертвы
возрастает, а хищ-
ника- уменьшается

Плотность хищника
возрастает, а жертвы
уменьшается

Плотность обоих
видов возрастет

плотность хищника

r1/p1

d2/p2

плотность жертвы

P

r1/p1-равновесная плотность хищника

d2/p2 -равновесная плотность жертвы

Р- точка совместного равновесия. Т.к. плотности хищника
и жертвы не сходятся в этой точке, возникают незатухающие
нейтрально-устойчивые колебания

r1/p1

d2/p2

плотность
жертвы, N1

плотность хищника N2

плотность жертвы растет

плотность хищника
растет

dN1/dt=r1N1-z1N12-p1N1N2,

Введение в уравнение жертвы фактора
самоограничения, ведет к быстому
приближению к равновесию и к
затуханию колебаний

средней плотности жертвы популяция
жертвы отличается высокой скоростью
оборота. Численность хищника может расти
без уменьшения численности жертвы

Плотность жертвы

К1

Плотность хищника

Плотность хищника

Плотность жертвы

Х

Х

Плотность жертвы падает

Плотность
растет

Пороговая плотность жертвы.
Правее Х плотность хищника
растет, левее - падает

dN1/dt=0

dN2/dt=0

K2

N2

ГИПОТЕТИЧЕСКИЕ ИЗОКЛИНЫ
ХИЩНИКА (dN/dt=0). Внутри
заштрихованной области
плотность хищника возрастает,
а снаружи уменьшается. А. Хищники
не конкурируют. Б. Конкуренция
хищников

А Б

Rosenzweig & MacArthur 1963

ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ, что предельная
плотность насыщения хищника не
детерминирована плотностью жертвы

Ко

колебаний
возрастает. Система гибнет

УМЕРЕННО ЭФФЕКТИВНЫЙ
ХИЩНИК. Колебания популяций
хищника и жертвы нейтрально
устойчивы

MacArthur & Connell, 1966

И РАЗНОРОДНОЙ СРЕДАХ (GAUSE, 1934)

ОДНОРОДНАЯ СРЕДА. ХИЩНАЯ
D. NASUTUM УНИЧТОЖАЕТ ЖЕРТВУ

РАЗНОРОДНАЯ СРЕДА. ЖЕРТВА ИМЕЕТ
ВОЗМОЖНОСТЬ ЭФФЕКТИВНО ИЗБЕГАТЬ
ХИЩНИКА. ПОСЛЕ НЕКОТОРОГО СПАДА
ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ РАСТЕТ

ОДНОРОДНАЯ СРЕДА С ПЕРИОДИЧЕСКИМ
ВСЕЛЕНИЕМ НОВЫХ ОСОБЕЙ ОБОИХ ВИДОВ
(МОДЕЛЬ ИММИГРАЦИИ). ЦИКЛИЧЕСКИЕ
КОЛЕБАНИЯ

с 40 апельсинами, из которых только двадцать были доступны для клещей, а 20 покрыты парафином

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ -
КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ -
КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS

для клещей.

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ -
КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS

И ЕГО ЖЕРТВЫ – CALLOSOBRUCHUS CHINENSIS (Utida, 1957)

наездник

Китайская бобовая зерновка

раковины молюсков, происходило
в эволюционном масштабе времени параллельно с увеличением
разнообразия вооруженных эффективной защитой
жертв

Vermeij, 1987

Спиральные

Армированные

РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА
Капская игольная змея (Mehelya capensis)

количества хищников
на трансекте от северного побережья
Тринидада до южных склонов Northern
Range Mountains

Показано, что рыбки с мелкими пятнами и их малым числом подвержены меньшему риску стать жертвой хищников (Endler, 1983).
Однако, рыбки с большими пятнами обладают большим репродуктивным успехом (Endler, 1983; Hounde, 1987, 1988)

(из Krebs & Davies, 1993)

Число пятен

Длина пятен

образа жертвы тем быстрее,
чем быстрее происходит обнаружение
(SEARCH IMAGE HYPOTHESIS)
б) одна и та же вероятность обнаружения (р)
жертвы в случае с криптической жертвой
требует больше времени
(STARE DURATION HYPOTHESIS)

КРИПТИЧЕСКАЯ ОКРАСКА.
КАК ХИЩНИК НАХОДИТ СВОЮ ЖЕРТВУ?

Из J.KREBS& N.DAVIES, 1993

ВЕРОЯТНОСТЬ ОБНАРУЖЕНИЯ
“ЖЕРТВЫ” ПЕРЕПЕЛОМ-БОБУАЙТОМ
COLINUS VIRGINIANUS ПОЛОЖИТЕЛЬНО
ЗАВИСИТ ОТ ВРЕМЕНИ ЗАТРАЧИ-
ВАЕАМОГО НА ПОИСК (Gendron, 1986)

При заданной скорости поиска
вероятность обнаружения криптической
жертвы ниже

ВРЕМЯ

яркие

криптические

Вероятость
обнаружения

и коричневых
объектов непропорционально
больше коричневых в том случае,
если их доля в популяции велика.
При близкой частоте встречаемости
выбор зеленых и коричневых
одинаков. (Fullick & Greenwood, 1979)

Следствия:
Преимущество быть редким
Полиморфная популяция жертвы, подверженная
воздействию апостатического хищника выигрывает
Полиморфизм криптической окраски

ПРИЧИНЫ ? Формирование образа объекта
поиска. Зависит от способности к обучению и
памяти

Несъедобность редка.

2. Несъедобность обнаруживается, когда жертва уже
атакована. Высокая вероятность гибели жертвы.

и представлены родственными
особями (гусеницы) может действовать родственный отбор (Fisher, 1930). Если несъедобная (невкусная) жертва встречается в скоплениях, обучение не брать ее происходит быстрее.
2. Эффективность предупреждающей окраски как таковой; отбор действует через
обучение хищника. (“Green Beared Selection”Guilford, 1985, 1990= “Synergistic selection” Mainard Smith, 1989)

СТРАТЕГИЯ ХИЩНИКА:
1. Хищник обучается распознавать несъедобность апосематически окрашенной
жертвы быстрее, чем криптически окрашенной, т.к. яркая окраска заметнее
(Gittleman & Harvey, 1980)
2. Яркая окраска легче ассоциируется у хищника с несъедобностью (дурным
вкусом) нежели криптическая. Затраты времени на ”принятие решения”
резко сокращаются (Cott, 1940)
3. Яркая окраска обеспечивает меньшую вероятность ошибки выбора жертвы
по сравнению с криптически окрашенными жертвами (Guilford, 1985).
4. Яркая окраска предоставляет больше возможностей для дистантного
распознавания (Guilford, 1990)

имеет важное значение в
распознавании жертвы.
2. Генетически детерминировано м.б. избегание ярких,
уклоняющихся объектов.
3. Резко уклоняющиеся, редкие объекты могут вызывать
повышенный интерес и способствовать быстрому научению

несъедобную “жертву”, если та встречается
в скоплениях (Guilford, 1989)

Аггрегированное
распределение

Дисперсное
распределение

А.ЦЫПЛЕНОК БЫСТРЕЕ НАУЧАЕТСЯ ИЗБЕГАТЬ
ЯРКИЕ НЕСЪЕДОБНЫЕ ОБЪЕКТЫ, НЕЖЕЛИ
КРИПТИЧЕСКИ ОКРАШЕННЫЕ (Gittleman, Harvey, 1980)
Кумулятивное число склевываемых несъедобных
объектов (невкусных) в зависимости от числа
атак.
Б. ПОСЛЕ ТРЕНИРОВКИ ИЗБЕГАТЬ ЯРКИЕ И КРИПТИ-
ЧЕСКИЕ НЕСЪЕДОБНЫЕ ОБЪЕКТЫ ЦЫПЛЕНОК
ДОЛЬШЕ СОХРАНЯЕТ СПОСОБНОСТЬ ИЗБЕГАТЬ
ЯРКИЕ (Roper & Redston, 1987)
Число клевков за опыт несъедобных объектов в зависимости от
времени после обучения

Атаки (время)

Число изъятых

Время, час

Число клевков

яркие

криптические

криптические

яркие

другой) И ВЫИГРЫВАЮТ ОТ КОНВЕРГЕНЦИИ. ВАРИАНТ
ЭВОЛЮЦИИ АПОСЕМАТИЧЕСКОЙ ОКРАСКИ, РАСПРОСТРА- НЯЮЩИЙСЯ НА ДВА И БОЛЕЕ ТАКСОНОВ

ВЫИГРЫВАЮТ ОБЕ ЖЕРТВЫ, И ХИЩНИК. УСТОЙЧИВОСТЬ
РЕЗУЛЬТАТ ЖЕСТКОГО СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА. МОНОМОРФИЗМ
РОДСТВЕННЫЕ ТАКСОНЫ ЧАЩЕ
ПАРАЛЛЕЛИЗМ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИМИКРИРУЮЩЕЙ
ФОРМЫ И МОДЕЛИ

МИМИКРИЯ БЭЙТСА - МИМИКРИРУЮЩИЙ ВИД СЬЕДОБЕН И ПОДРАЖАЕТ
НЕСЪЕДОБНОМУ ВИДУ.
ВЫИГРЫВАЕТ ТОЛЬКО МИМИКРИРУЮЩИЙ ВИД. ХИЩНИК ПРОИГРЫВАЕТ
МОДЕЛЬ ПРОИГРЫВАЕТ.
СИСТЕМА НЕСТАБИЛЬНА. ПОДВЕРЖЕНА ДЕЙСТВИЮ НАПРАВЛЕННОГО ОТБОРА

Генри Уолтер Бейтс
(1825-1892)

Фриц Мюллер
(1821-1897)

мимикр.,
Самка
мимикр

2-й вид – 2 формы: и самец, и самка мимикрируют

H. erato H. melpomene

Мюллерова мимикрия у бабочек Heliconius в Южной Америке. Ареалы и пропорция встреч двух форм двух видов в небольшом районе Перу.

ПЕРУ (Mallet, Barton, 1989)
Бабочки «М» (Heliconius favornis) были перенесены через гибридную зону с бабочкой «Е» (Heliconius emma). На гистограмме буква Т – продолжительность жизни перемещенных бабочек, С – перемещенных внутри зоны, NC – только помеченных. (На столбики обращать внимания не надо - по Krebs, Davis, 1991, p. 187)

M

B'

Число

бабочек

M

E

ИЗМЕНЕННОЙ ОКРАСКОЙ В КОСТА-РИКЕ (Benson, 1972)
Бенсон из бабочки «М» (Heliconius petiverana) делал немимикрирующую «В'». На гистограммах распределение встреч отдельных бабочек с измененной и не измененной окраской. Стрелки средние распределений
(по Krebs, Davis, 1991, p. 187)

M

B'

Число

бабочек

из ужовых
Е – одновременная мимикрия под две модели, в центре
мексиканский плиоцеркус
(P. elapholdes), слева – Micrurus diastema, справа – Micrurus elegans стройный к.
аспид

Бэйтсова мимикрия у змей в Центр. Америке