Теория жизненных стратегий презентация

вопрос, как распределять ресурсы между важнейшими жизненными функциями организма – поддержанием жизнедеятельности, то есть выживанием, ростом и размножением организма – с тем, чтобы обеспечить его максимальную приспособленность (т.е. максимальную скорость роста численности популяции, состоящей из таких организмов)
Теория жизненных стратегий – важнейший элемент эволюционной экологии

Разные классификации жизненных стратегий
(1) Организмы, размножающиеся на протяжении жизни однократно (semelparity) и многократно (iteroparity)
(2) r- и K-стратегии
(3) Эксплеренты (= ruderals), патиенты (stress-tolerators), виоленты (competitors)

Теория жизненных стратегий

Жизненные стратегии (life-history strategies)

энергия, или просто ассими-ляция, A

Продукция, P

Траты на обмен, T выживание

Соматическая продукция, Ps рост

Генеративная продукция, Pg размножение

Прирост структурной массы

Прирост запасных питательных веществ

Потребление пищи и ее расходование в организме потребителя – энергетический бюджет (или баланс энергии) организма

«Дерево энергетических трат»

Выживание, рост и размножение, о которых идет речь на предыдущем слайде, – в жирных рамках

имеется в виду ограниченность наличных или доступных ресурсов. Ресурсы всегда ограничены! «И пряников сладких всегда не хватает на всех». Ресурсы – это не только энергия, но и, например, время, но обычно все-таки энергия

Трэйдофф - это выбор приоритетов расходования энергии в условиях ограниченных ресурсов. Приоритеты приходится выбирать именно потому, что ресурсы ограничены. Альтернативные пути расходования энергии включают
рост либо размножение
рост либо образование защитных структур («нельзя быть одновременно салатом и кактусом» – А.М. Гиляров)
образование большого числа мелких потомков либо небольшого числа крупных потомков (это один из самых известных трэйдоффов - между числом и размером потомков)

Почему существуют альтернативные жизненные стратегии?
Почему нельзя быть мастером на все руки?
Говоря фигурально, потому что Jack of all trades (is) master of none («подмастерье всех ремёсел, мастер ни одного»)

корреляция между двумя функциями организма, конкурирующими за общий и ограниченный ресурс

Мера скорости размножения

Мера скорости роста

reared on
fresh carcasses (black circles and line) and old carcasses (gray circles and line)

D. E. Rozen, D. J. P. Engelmoer, and P. T. Smiseth. 2008. Antimicrobial strategies in burying beetles breeding on carrion. PNAS 105:17890-17895

©2008 by National Academy of Sciences

Жук-могильщик Nicrophorus vespilloides (Silphidae)

Фото: Д.И. Гаврюшин
www.zin.ru/Animalia/
Coleoptera/rus/gavryus4.htm

график)

Виды рода Moina

Источник: Romanovsky Y.E. 1985.
Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 363-372

Фото с сайта
www.seahorsemania.eu

размножением и поддержанием жизнедеятельности:
Взрослый организм может вкладывать все ресурсы в размножение и тогда оно будет однократным, а может только часть вкладывать в размножение, а другую часть в поддержание жизнедеятельности (и, возможно, в рост) – и тогда размножение будет многократным

Примеры организмов с однократным размножением на протяжении жизни

Фото: http://en.wikipedia.org

Горох

Поденка Caenis horaria
(Ephemeroptera)

Чавыча (king salmon)
Oncorhynchus tschawytscha

стратегии размножения

(2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity).
Относительно организмов с однократным размножением такие организмы являются K-стратегами. Наблюдается у большинства организмов. (Однако вспомните пример с дафниями, когда при недостатке пищи они вели себя как K-стратеги (вкладывали ресурсы в основном в соматическую массу, т.е. в поддержание жизнедеятельности), а при избытке пищи – как r-стратеги (вкла-дывали ресурсы в основном в размножение).)

Не все многократно размножающиеся организмы являются K-стратегами. Тем не менее, поскольку однократное размножение характерно для r-стратегов, а многократное – для K-стратегов, r и K стратегии можно трактовать как проявление трэйдоффа между размножением, с одной стороны, и поддержанием жизнедеятельности и ростом организма, с другой. Ещё с большим основанием r и K стратегии можно трактовать как проявление трэйдоффа между числом (количеством) и размером (качеством) потомков: у r-видов потомков много и они мелкие, у K-видов потомков мало и они крупные (см. следующий слайд)

On r- and K-selection. Am. Nat. 104: 592-597

r и K

(признаки деревьев отмечены в таблице галочкой)

Как быть с деревьями?

«Конкуренты», или конкурентная стратегия (competitors, C) – реализуется в относительно стабильных, благоприятных условиях, в среде, богатой ресурсами, часто это доминанты устойчивых сообществ (пример: ель, дуб)
Стресс-толеранты, или толерантная стратегия (stress-tolerators, S) – реализуется в относительно стабильных, неблагоприятных условиях, в среде, бедной ресурсами (пример: зизифус)
Рудералы*, или рудеральная стратегия (ruderals, R) – реализуется в нестабильных условиях, после нарушений (сорняки, виды-пионеры, например, береза)

*ruderalis (лат.) - сорный

На еловой вырубке сначала появ-ляется вейник, потом его может сменить береза, которую впослед-ствии сменит ель

По материалам сайта http://elementy.ru
Фото с сайта bp21.org.by/ru/project/bicycle2a.html

http://ru.wikipedia.org/wiki/Зизифус

«Зизифус (унаби) входит в пятерку лучших лекарственных растений мира. Он, также как кофе, чай, женьшень, элеутерококк и др. тонизирующие, дает максимальные лечебные свойства, если растет в горной местности на почвах бедных гумусом. На почвах с высоким содержанием гумуса зизифус лечебные свойства теряет.» (http://www.zizifus.nm.ru/)

Зизифус (Ziziphus ziziphus) (из семейства крушиновых) – колючий листопадный кустарник или небольшое деревце 5-10 м высотой с толстой корой (Википедия)

свойствам видов, а, скорее, по свойствам местообитаний

Из Beeby, A. 1993. Applying Ecology, по Grime 1987

Стресс и нарушения – характеристики местообитаний

Стресс отражает уровень обилия ресурсов (света, воды, биогенов), это мера недостатка ресурсов
Нарушения отражают уровень смертности, вызванной пожарами, вырубками, вытаптыванием, фитофагами, патогенами, это мера нестабильности условий

здесь ось r-K?
Направление R-C, как полагают Бигон, Харпер и Таунсенд, или направление от R к точке между C и S?

См. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: Особи, популяции и сообщества, том 2, с. 40.

?

Проблема в том, что в классификации стратегий по Грайму нет свойств организмов, тогда как r- и K-стратегии основаны на свойствах организмов!

1938 г. (точнее, Грайм переоткрыл их независимо от Раменского). Независимое открытие трех стратегий разными исследователями само по себе говорит о реальности этих стратегий

Три жизненные стратегии по Раменскому

Виоленты* («силовики») – виды, контролирующие ресурсы («конкуренты «по Грайму)
Патиенты («терпеливцы») – выносят дефицит ресурсов (стресс-толеранты по Грайму)
Эксплеренты** («заполняющие») – быстро размножающиеся виды, характерные для нарушенных местообитаний (рудералы по Грайму)

*violentus (лат.) – сильный
**explere (лат.) - заполнять

Три типа жизненных стратегий у растений по Л.Г. Раменскому

Леонтий Григорьевич Раменский
(1884—1953)

от двумерного «квадрата Грайма» и от треугольника Грайма, который трудно интерпретировать, пространство трех жизненных стратегий по Романовскому явля-ется трехмерным (как и должно быть!), причем по осям отложены измеримые свойства видов: ось X – rm, ось Y – устойчивость молоди к недостатку пищи (ее мерой является пороговая концентрация пищи), ось Z – масса тела взрослых особей

Типы жизненных стратегий – те же, что у Раменского-Грайма!
Но теперь классификация сделана
по свойствам видов!

Источник: Romanovsky Y.E. 1985. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 363-372

X

Y

Z

Патиенты – мелкие виды с низким rm (Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni, мелкие Daphnia)
Виоленты – крупные виды с довольно высоким rm (крупные Daphnia) Эксплеренты – в осн. мелкие виды с высоким rm (Moina). Моина живет в лужах, это вид-«сорняк»

r-виды – эксплеренты
K-виды – «виоленто-патиенты»