Темновая фаза фотосинтеза презентация

Содержание

Схема восстановительного пентозо-фосфатного цикла 6CO2 1C6

Слайд 1Темновая фаза фотосинтеза – образование «основных фондов» из НАДФН и АТФ


Слайд 2Схема восстановительного пентозо-фосфатного цикла

6CO2
1C6


Слайд 3Цикл Кальвина: энергетика
1 НАДФН = 1.15в х 2 = 230 кдж

( 1в ~ 100 кдж., в НАДФН - 2 е-)
1 АТФ = 30 кдж
Затраты: 12 НАДФН = 2760 кдж
18 АТФ = 540 кдж
Всего: 3300 кдж
Сжигание 1 моля глюкозы: 2800 кдж
Эффективность преобразования энергии – 85%. Неплохо.
Разность в 500 кдж заставляет цикл «крутиться» в нужную сторону

Общая эффективность фотосинтеза «от кванта»:
на 1 СО2 (на 2 Н2О) идет 8 е- (по 4 е- на каждую фотосистему)
1 моль квантов 700нм = 1.77в = 176 кдж.
176 х 8 х 6 = 8450 кдж. Эффективность 33%. Очень неплохо.

Слайд 4Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)


Слайд 5Восстановительный пентозо-фосфатный цикл. Немного истории.
Нобелевская премия за 1961 год.
Работы лорда Мельвина

Кальвина с сотрудниками. Фотосинтезирующей хлорелле давали меченный 14СО2 , через короткие промежутки времени ее (хлореллу) фиксировали кипящим спиртом (садизм), и проводили двумерную бумажную хроматографию получившихся меченых продуктов. Одним из первых обнаруживался меченый ФГА – С3 соединение.

Bassham, 1965




Слайд 6Фаза карбоксилирования ВПЦ
ΔG = -8,4ккал


Слайд 7Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco) самый главный фермент на планете Земля (10млн. тонн)
М.в.

~560 kDa,
8L (55 kDa), 8S (15 kDa)
KmCO2 = 12μM
KmO2 = 250μM
KmРУБФ = 40μM

Слайд 8Решение проблемы низкого СО2 : активация Rubisco (активаза)
Активный центр
в темноте


Слайд 9Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco)
Активный центр
формируют
аминокислотные
остатки С- и N-
концов двух


соседних
L-субъединиц

Слайд 10Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции


Слайд 11Решение проблемы низкого СО2: «запас» СО2 (физ-хим. + карбоангидраза)


pH 5,0
Тилакоид

?


Слайд 12Восстановительная фаза цикла Кальвина: «гликолиз наоборот»
Km ФГК = 0,5mM
Km ATФ =

0,1mM
Мв 47 kDa
ΔG = +4,5 ккал

Km ДФГК = 1μM
Km НАДФН =4 μM
Мв 600 kDa
ΔG = -1,5 ккал


Слайд 13Фаза регенерации: общая схема перегруппировок


Слайд 14 Фаза регенерации: образование фруктозо-1,6-бисфосфата
Km ДГАФ = 1,1 mM
Km ФГА

= 0,3 mM
Мв 53 kDa
ΔG = -1,8 ккал

Km ФГА = 0,3 mM
Km ФБФ = 20 μM
Мв 150 kDa
ΔG = -5,5 ккал





Слайд 15Фаза регенерации: образование фруктозо-6-фосфата
Km ФБФ = 0,2 mM
Мв 160 kDa
ΔG =

- 4,0 ккал

Слайд 16Фаза регенерации: первая транскетолазная реакция
Мв 140 kDa
ΔG = - 1.5 ккал



Слайд 17Фаза регенерации: образование седогептулезо-1,7-бисфосфата
Та же самая
альдолаза
Km ФГА = 0,3 mM
Km

ФБФ = 20 μM
Мв 150 kDa
ΔG = -5,5 ккал

GAP # 5
used here


Слайд 18Фаза регенерации: образование седогептулезо-7-фосфата
Km СБФ = 0,24
Мв 50 kDa
ΔG =

- 4,0 ккал

Слайд 19Фаза регенерации: вторая транскетолазная реакция
Та же самая
транскетолаза
Мв 140 kDa
ΔG = -

1.5 ккал




Слайд 20Фаза регенерации: образование рибулезо-5-фосфата
Km Р5Ф = 2.0 mM
Мв 54 kDa
ΔG =

0,64 ккал

Km Ку5Ф = 0,5 mM
Мв 46 kDa
ΔG = -0,13 ккал

2

2

Н

2

Н


Слайд 21Фаза регенерации: образование рибулезо-1,5-бисфосфата
Km Ру5Ф = 0,2 mM
Km АТФ = 0.1mM
Мв

240 kDa
ΔG = -5,2 ккал

2

Н


Слайд 22Восстановительный пентозо-фосфатный цикл: общий вид


Слайд 23Светом регулируется активность минимум пяти ферментов ВПЦ
ФБФ-за
СБФ-за
Ру5Ф-киназза
Триозофосфат-
дегидрогеназа
Рубиско:
а/ присоединение
активазы, которая «выталкивает»

РУбисФ или КСбисФ из активного центра
б/ активирование карбамилизацией
с/ активация генов
S-субъединиц через фитохром и криптохром

Слайд 24Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану


Картинка 20-летней давности


Слайд 25А как экспортируются сахара? УДФ- и АДФ-гексозы – активированные формы сахаров


Слайд 26Конечные продукты фиксации СО2 - крахмал в пластидах и сахароза в

цитозоле.

ПЛАСТИДА

ЦИТОЗОЛЬ



Однако трансген с «выключенным» триозным транспортером жизнеспособен…

Отлична от
пластидной


Пулы гексоз



Слайд 27Образование транзиторного крахмала в хлоропластах – сложный процесс..
Крахмал – полимер глюкозы.

Состоит из амилозы (линейный α-D-1,4-полимер) и амилопектина (разветвленный по α-D-1,6-гликозидной связи полмер)
Транзиторный крахмал образуется в хлоропластах в течение дня и расходуется в течение ночи. Это позволяет постоянно снабжать гетеротрофные части растения сахарозой, то есть транзиторный крахмал явдляется своеобразным «буфером» в снабжении растения сахарозой. Однако механизмы этого процесса стали известны только в последние 3 – 4 года..

Слайд 28Гидролиз транзиентного крахмала требует фосфорилирования амилопектина.
NB – в мембране хлоропласта есть

переносчики не только триоз, но и мальтозы и глюкозы

Эта дикиназа фосфорилирует один на 2000 гликозильных остатков, однако ее выключение на порядок тормозит ночной гидролиз крахмала

ее выключение не влияет
на гидролиз крахмала

ее выключение тормозит
гидролиз крахмала

Цитозоль

Триозный путь работает
днем, но не ночью, т.к.
цитозольная ФБФ-за
выключается
фр-2,6-бисфосфатом…

MEX1



Слайд 29Снова к шизофреничному ферменту.. Итак, Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции


Слайд 30Фотодыхание – процесс, происходящий в трех органеллах
Клетка мезофилла молодого листа табака

Nicotiana tabacum (x 48 000)
1 – пероксисома, 2 – митохондрия, 3 – хлоропласт

Слайд 31Общая схема фотодыхания


Слайд 32Глицин-декарбоксилазный комплекс в митохондриях


Слайд 33Соотношения карбоксилазной и оксигеназной функции Рубиско
Только карбоксилазная функция:
полная «загрузка» Рубиско,
из всей

фиксированной СО2
образуется триозофосфат

Соотношение карбоксилазной и
оксигеназной функции 1 : 2 -
(компенсационная точка):
весь фиксированный СО2
растрачивается в фотодыхании

Смысл фотодыхания - ? Снабжение аминокислотами? Или защита при
недостатке СО2 - циклы должны крутиться… Или хорошая мина при плохой игре?


Слайд 34С4-фотосинтез: Кранц-анатомия
Клетки мезофилла
Клетки обкладки


Слайд 35С4-фотосинтез: «СО2-насос», принципиальная схема
Главная реакция
С4 –растения:
Двудольные: 15 семейств, 2000 видов
Однодольные:

3 семейства, 6000 видов

ФЕП-карбоксилаза:
Использует НСО3-,
Нечувствительна к О2,
Км = 0,2 – 0,4 mM,
Локализуется в цитозоле


Слайд 36ФЕП-карбоксилаза: структура и механизм работы
Тетрамер ФЕП-карбоксилазы;
Мономер (соответствует
«красному» в тетрамере) и


его консервативные участки.
Механизм работы ( желтым
показан гидрофобный
«карман»)

Слайд 37Регулирование активности ФЕП-карбоксилазы


Слайд 38 «Запас» СО2 (карбоангидраза) для С4 растений


pH 5,0
Тилакоид


Слайд 39Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С4 растения

(сорго)

Слайд 40С4-фотосинтез: участники игры
С3
С4
С5
ПВК,
пируват
ФЕП
ЩУК,
оксалоацетат
Малат

Аспартат
α-кетоглутарат
Глутамат
Аланин


Слайд 41Три варианта С4 – растений:
ФЕП- карбоксикиназный
НАДФ -малатдегидрогеназный
НАД -малатдегидрогеназный


Слайд 42Распределение ферментов при С4-фотоситезе.
НАДФ-МЕ

НАД-МЕ ФЕП-КК
Halothamnus glaucus Salsola laricina Spartina anglica

Рубиско

ФЕП - карбоксилаза

Декарбоксилаза


Слайд 43Три варианта С4 – растений: НАДФ-МДГ (малик-энзим)
Транспорт – малат.
СО2 выделяется в
пластидах.


Слайд 44Три варианта С4 – растений: НАД-МДГ (малик-энзим)

Транспорт – аспартат.
СО2 выделяется в
митохондриях.


Слайд 45Три варианта С4 – растений: ФЕП-КК (карбоксикиназный)
Транспорт – аспартат и
возможно

малат
СО2 выделяется в
цитозоле и возможно
в митохондриях

Слайд 46Фиксация СО2 у С3 и С4 растений в зависимости от ее

концентрации

Скорость фотосинтеза:
С3 – 15–40 мг СО2/дм2 час
С4 – 40–80 мг СО2/дм2 час

Потери воды при росте:
С3 – 450-950г /г сух. массы
С4 – 250-350г /г сух. массы


Слайд 47Распространение С3 и С4 растений в степях и саваннах…


Слайд 48Распространение С3 и С4 растений


Слайд 49САМ-метаболизм: временное разделение карбоксилирования и фиксации СО2


Слайд 50САМ-метаболизм: малат может поступает в вакуоль не только из цитозоля, но

и из митохондрий.

Слайд 51С3, С4 и САМ–метаболизм: адаптационные приспособления и переключения.
«Хрустальная травка».
При засолении

и засухе может переключать свой метаболизм с С3 на САМ

Слайд 52С3 и С4–метаболизм: возможны варианты?.
Присутствие «С4-подобного» фотосинтеза предполагается у ряда С3

растений в клетках, окружающих сосудистые системы.

Например, в клетках табака, расположенных рядом с флоэмой и ксилемой, присутствуют ферменты С4 фотосинтеза (ФЭП-крбоксилаза и маликэнзим), они используют малат, поступающий из сосудистой системы в качестве источника СО2 .

Независимое и многократное возникновение С4 фотосинтеза или его элементов у разных групп растений?

Слайд 53Маленькая сенсация – одноклеточный С4-фотосинтез.
Флуоресценция хлоропластов в клетках
Borszczowia aralocaspica

(A) и Bienertia cycloptera (B)

Слайд 54Электронная микроскопия со схемой одноклеточного С4-фотосинтеза.
Borszczowia arlocaspica (A) и Bienertia

cycloptera (B)

СО2

Цитозоль
(«внешняя
сторона»)

Цитозоль
(диффузный
барьер

Цитозоль
(«сосудистая
область»)



Цитозоль
(«сосудистая
область»)

Цитозоль
(диффузный
барьер)

Цитозоль
(«внешняя
сторона»)


Обратная связь

Если не удалось найти и скачать презентацию, Вы можете заказать его на нашем сайте. Мы постараемся найти нужный Вам материал и отправим по электронной почте. Не стесняйтесь обращаться к нам, если у вас возникли вопросы или пожелания:

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Что такое ThePresentation.ru?

Это сайт презентаций, докладов, проектов, шаблонов в формате PowerPoint. Мы помогаем школьникам, студентам, учителям, преподавателям хранить и обмениваться учебными материалами с другими пользователями.


Для правообладателей

Яндекс.Метрика