Слайд 2Cтійкість до важких металів
До важких металів відносять групу елементів
з щільністю вище 5 г/см3 і відносною атомною масою більше 40 – це свинець, кадмій, мідь, цинк, марганець, залізо
Забруднення середовища ними обумовлено
cпалюванням різних видів палива
Викидами металовиробної та інших видів промисловості
Скидом стічних вод
Внесенням в грунт добрив
Слайд 3За антропогенної дії важкі метали акумулюються на поверхні та в об*ємі
ґрунту, а потім надходять у рослини.
Важкі метали надходять в рослину переважно через кореневу систему з ґрунту , в меншій мірі - через листя
Ґрунтовий покрив не лише акумулює компоненти забруднень, але і виступає природним буфером, що істотно знижує токсичну дію важких металів і регулює надходження хімічних елементів у рослини.
Ступінь зв’язування ВМ грунтом залежить від наявності органіки, рН, та концентрації інших іонів, як катіонів, так і аніонів
Слайд 4Важкі метали ( за винятком ртуті) в основному заносяться в атмосферу
аерозолями, значення яких у хімічному забрудненні повітря досить складне, а також через ґрунт у вигляді мінеральних добрив.
В опадах, що випадають на поверхню ґрунту, можуть утримуватися свинець, кадмій, нікель, цинк та інші елементи.
Метали в кількості 10 – 30 % від загального викиду підприємствами в атмосферу поширюються на відстані 10 км. і більше від промислового підприємства.
Відстань поширення викидів залежить від відкритості місцевості вітру, швидкості вітру і висоти труб підприємства
Слайд 5Важкі метали у мінеральних добривах
У мінеральних добривах часто присутні різні домішки
у вигляді солей важких металів, органічних сполук, радіоактивних ізотопів. З токсичних елементів можуть бути присутні миш'як, кадмій, свинець, фтор, стронцій.
Одними з найбільш шкідливих токсикантів є свинець і кадмій. Потрапляючи в ґрунт вони адсорбуються кореневою системою рослин, накопичуються в них.
Агрохімічні методи – вапнування і внесення органічних добрив – істотно знижують можливість попадання металів у рослини. Завдяки вапнуванню вдається в декілька разів зменшити вміст свинцю в сільськогосподарських культурах , які вирощували на забруднених ґрунтах.
Слайд 6В залежності від накопичення металів рослини поділяють на групи
гіперакумулятори ( накопичують
ВМ на одиницю маси більше, ніж їх є в грунті),
Індикатори ( накопичують стільки, скільки є в грунті),
уникачі ( або не накопичують, або накопичують малі кількості
Слайд 7Фактори впливу на поглинання ВМ рослинами
Швидкість поглинання металів рослинами залежить від
рН ґрунтового розчину-збільшення рН в лужну сторону знижує поступлення ВМ
вміст органічних речовин в ґрунті ( чим більше органіки, тим сильніше сорбуються ВМ грунтом і менше поглинаються рослинами)
концентрації інших іонів (йони цинку антагоністи поступленню кадмію).
Токсичнiсть ВМ залежить вiд валентностi, iонного радiусу i здатностi утворювати комплекси.
Слайд 8Роль кореня у накопиченні ВМ
На поверхні кореня ВМ звязуються карбоксильними групами
уронових кислот кореневого слизу
Здатність слизу до звязування залежить від природи катіону і зменшується в ряду Pb 2+ →Cu 2+ →Cd 2+ →Zn 2+
Звязування зі слизом обмежує поступлення ВМ в рослини, але частина ВМ може вивільнюватись при деградації слизу.
Слайд 9Розподіл ВМ по органах рослин
Вміст ВМ зменшується в такому порядку
Корені→ листки
→стебла →суцвіття →насіння ( є і виключення золото у кукурудзі концентрується у качанах)
Види чи навіть лінії виду розрізняються по здатності накопичувати ВМ ( у редьки до 21 мкг/г вміст Cd в пагонах 23 видів коливався від 1.8 мкг/г у жерушника, в коренях від 4.8 мкг/г у еспарцету до 163,8 мкг/г у пастернака
Концентрація Рв в пагонах ліній виду кукурудзи відрізнялась у 50 разів, у коренях у 14 разів.
В цілому більшість с/г культур відноситься до уникачів ВМ, які накопичують ВМ в основному у кореневій системі, хоча є і виключення по окремих видах і окремих ВМ
Слайд 10Токсичнiсть ВМ базується на їх здатностi реагувати з сульфогрупами бiлкiв, з
їх iнактивацiєю при цьому.
При цьому ВМ порушує проникнiсть мембран плазмалеми i тонопласту, що приводить до змiни iонних потокiв, а отже і гомеостазу, водного режиму, фотосинтезу, дихання , синтезу нуклеїнових кислот, амінокислот та бiлкiв.
Одним з найбільш поширених негативних ефектів важких металів є їх взаємодія з SH- групами білків , що призводить до інактивації ферментів і зміни інших біологічних властивостей макомолекул і супроводжується порушенням клітинного метаболізму і фізіологічних процесів.
На даний час відомі понад 100 ферментів, які інактивуються важкими металами.
Слайд 11Локалізація в клітині і транспорт
Висока концентрація ВМ у клітинній стінці –
чим більше в ній пектину, геміцелюлоз і полігалактуронової кислоти тим більше затримується ВМ
Всередині клітин більша частина свинцю і кадмію сорбується у вакуолях
У клітинній стінці і вакуолях знаходиться до 96% поглинених ВМ
, є вони в апараті Гольджі, невелика кількість у ядрі, хлоропластах і мітохондріях
Є виключення – наприклад до 90% нікелю міститься у цитоплазмі
Транспорт здійснюється від ризодерми до ендодерми в основному по апопласту, а далі пояски Каспарі обмежують їх пересування
Дальній (далекий ) транспорт по рослині здійснюється переважно по ксилемі і частково по флоемі.
Слайд 12Важкі метали впливають на фотосинтез і дихання, змінюють водний та гормональний
статус організму та затримують ріст.
Інгібують фотосинтез, порушуючи ультраструктуру хлоропластів, затримуючи синтез фотосинтетичних ферментів і знижуючи кількість хлорофілу , пластохінону та каротиноїдів, викликаючи дефіцит СО² через закривання продихів.
Типовим результатом дії кадмію і ряду інших важких металів є зменшення вмісту хлорофілу , причому концентрація хлорофілу b знижується сильніше , ніж хлорофілу а . Ця дія кадмію є наслідком як гальмування синтезу хлорофілу , так і його деградації.
Слайд 13У присутності Сu , Pb , Cd знижується активність ключових ферментів
фотосинтезу РуБФ - карбоксилази і ФЕП- карбоксилази .
Інгібується активність карбоангідрази при дії підвищених концентрацій кадмію.
ВМ впливають і на світлову фазу фотосинтезу , порушуючи транспорт електронів , пов'язаний з фотосистемою II , що обумовлено зміною структури тілакоідних мембран , порушенням синтезу пластохінону і зниженням активності ферредоксин - НАДФ + - оксидоредуктази
Слайд 14Дія важких металів на дихання вивчено слабо.
Проте встановлено, що кадмій знижує
поглинання кисню корінням і ізольованими клітинами тютюну.
Він інгібує транспорт електронів і протонів в мітохондріях , що може призводити до порушення роботи ЕТЛ. Кадмій інгібує активність ключових ферментів гліколізу і пентозофосфатного шляху.
Слайд 15Під дією ВМ порушується водний статус рослин.
багато рослин в промислових районах
характеризуються меншою оводненістю тканин і зниженою інтенсивністю транспірації за рахунок збільшення вмісту АБК, що викликає закривання продихів і що порушує тепловий режим листа.
Зміна водного статусу рослини крім того є наслідком багатьох причин: зниження ефективності осморегуляціі, зменшення еластичності клітинних стінок,
Слайд 16За дії ВМ спостерігається
порушення водопоглинальної здатності кореня, яка падає внаслідок інгібування
формування нових бічних коренів і кореневих волосків
уповільнення лінійного росту кореня, зниження контакту кореневої системи з грунтом, гальмування транспорту асимилятів з пагонів в кореневу систему.
Крім цього , прискорюється відмирання кінчика кореня, зростає лігніфікація і суберинізація клітин,
Слайд 17ВМ інгібують поглинання клітинами кореня як катіонів, так і аніонів.
Гальмування поглинання
макро- і мікроелементів може бути обумовлено конкуренцією з важкими металами за переносники .
Іншою причиною порушення йонного гомеостазу в клітинах є відтік іонів ( наприклад , калію) з коренів внаслідок зміни під дією важких металів активності мембранних ферментів і ушкодження мембран.
У різних рослин реакція може бути вкрай неоднаковою.
Так , акумуляція міді знижувалася в присутності кадмію в коренях райграсу , кукурудзи , капусти і конюшини , але збільшувалася в корінні рису і не змінювалася в корінні гарбуза і огірка.
Слайд 18Найбільш чутливим до дії ВМ є ріст.
Кадмій та свинець сильно інгібують
ріст головного кореня проростка, ніж утворення бокових коренів, в результаті коренева система набуває компактну форму.
Найбільш стійким до важких металів є проростання насіння , що обумовлено низькою проникністю для них насінневої шкірки .
Інгібування росту важкими металами є наслідком зниження швидкості як ділення, так і розтягування клітин. В основі цього явища можуть бути зменшення оводненості тканин, подовження мітотичного циклу , порушення еластичності клітинних стінок і формування мікротрубочок
Слайд 19Різні види рослин проявляють неоднакову стійкість до вмісту важких металів у
ґрунті.
Токсикотолерантність рослин до важких металів індивідуальна і є генетично закріпленою ознакою, що є надзвичайно важливим при виведенні нових сортів для отримання екологічно безпечних врожаїв на забруднених ґрунтах.
Слайд 20Адаптація рослин до важких металів
Рослини виробили ряд пристосувальних механізмів ,
що захищають клітинний метаболізм від присутніх в навколишньому середовищі важких металів.
Ці механізми включають:
зв'язування важких металів клітинної стінкою і виділяються клітиною у вигляді певних речовин (ексудат) ;
зниження надходження в клітину важких металів і викид їх з цитоплазми в апопласт ;
хелатування в цитоплазмі пептидами і білками;
репарація пошкоджених білків і компартментацію металів в вакуолі за допомогою переносників тонопласту
Слайд 21Клітинна стінка і кореневі ексудати.
Зв'язування важких металів стінками клітин кореня
- перший рубіж « оборони » від присутніх у грунтовому розчині металів.
Мета цього механізму - знизити проникнення важких металів у протопласт .
Подібний механізм функціонує, наприклад, у толерантній до важких металів смольовки звичайної, яка акумулює їх в клітинних стінках епідерми за рахунок зв'язування з білками чи силікатами.
Виділений клітинами слиз покриває поверхню кореня і обмежує проникнення важких металів у клітини, тобто виконує бар'єрну функцію.
Слайд 22Важкі метали зв'язуються з карбоксильними групами уронових кислот слизу.
Іноді виділені в
грунт ексудати коренів можуть містити гістидин , цитрат та інші хелатори важких металів.
Подібний механізм використовується при детоксикації такого легкого металу, як алюміній.
Цікаво , що в даному випадку у рослин , наприклад , гречки в корінні утворюється щавлева кислота, яка не викидається назовні, а надходить в листки, де алюміній акумулюється у вигляді нетоксичного оксалату алюмінію.
Слайд 23Плазмалемма
відіграє важливу роль у підтримці низької концентрації важких металів не
тільки за рахунок запобігання або зниження інтенсивності їх надходження в клітину , але і за рахунок активного викиду їх назовні.
Слайд 24Компартментація важких металів у вакуолях.
Викид іонів через плазмалемму назовні або
їх транспорт в вакуоль - це два шляхи зменшення надлишкових , токсичних концентрацій металів у цитозолі
у вакуолях можуть акумулюватися важкі метали, принесені в неї за допомогою транспортних систем тонопласта
з рослин арабідопсису був ізольований ген ( ТАТ) , гомологічний гену переносника цинку в клітинах тварин
( ZnT ) .
Перенесення цього гена в рослину і його активна експресія приводила до значного збільшення стійкості до цинку та акумуляції цього металу в корінні при високій концентрації його в середовищі .
Отже , переносник цинку міг брати участь в акумуляції цього металу в вакуолі і тим самим у стійкості рослин
Слайд 25Механізми стійкості до важких металів
Перешкодження проникненню іонів в клітину
Внутрішньоклітинні механізми толерантності
до важких металів
Іммобілізація іонів в клітинній стінці
Затримка транспорту через плазмалему
Виділення із клітини металхелатуючих лігандів
Детоксикація
Репарація порушень метаболізму
Способи нормального функціонування в присутності важких металів
Утворення комплексів
Активне виведення важких металів у вакуолю
Включення альтернативних шляхів метаболізму
Синтез металотолерантних ферментів
З органічними кислотами
З феритинами
З металотіонеїнами
З глутатіоном
З фітохелатинами
Слайд 26Хелатори (комплексони) важких металів.
Хелати - речовини , які утворюють з
металом комплексну сіль , в якій метал закріплений за всіма валентностям і знаходиться всередині молекули , тому його можливості вступати в реакцію різко знижуються.
Хелатування металів (утворення хелатів ) у цитозолі є дуже важливим механізмом детоксикації важких металів.
Лігандами (від лат. Ligare - зв'язувати ), тобто речовинами , що утворюють з металом хелат , можуть служити амінокислоти , органічні кислоти і два класи пептидів : фітохелатіни і металлотіонеїни .
Слайд 27Фітохелатини (ФХ ) - це пептиди , які синтезуються у відповідь
на обробку рослини важкими металами , активно зв'язують метали і мають структуру. Фітохелатини синтезуються не на матриці, а за допомогою ферменту фітохелатінсинтази (ФГ-синтази ), що використовує глутатіон як субстрат.
.
Не всі важкі метали однаково ефективно індукують синтез фітохелатинів, і не у всіх випадках є докази їх захисної дії . Ще належить з'ясувати участь фітохелатинів у розвитку стійкості рослин до цинку , нікелю , міді та деяким іншим важким металам
Слайд 28Металотіонеїни (МТ ) - це низькомолекулярні поліпептиди , що містять велику
кількість цистеїну і активно зв'язують метали . Назва цих сполук вказує на присутність сірки в їх молекулах (грец. theion - сірка ) . Металотіонеїни були досліджені у тварин і грибів. Здатність рослинних металотіонеїнів зв'язувати ВМ і тим самим їх знешкоджувати ще належить довести.
На відміну від фітохелатинів металотіонеїни кодуються генами і синтезуються на рибосомах звичайним матричним способом.
Слайд 29Потенційно органічні кислоти і амінокислоти (лимонна , яблучна , гістидин )
є лігандами для зв'язування важких металів і можуть брати участь у підвищенні стійкості рослин. Однак прямих доказів подібної ролі цих сполук у рослинах поки немає.
Слайд 30Білки теплового шоку ( БТШ ) не тільки виконують функцію молекулярних
шаперонів, але можуть брати участь і в захисті макромолекул і в репарації пошкоджених при стресі білків.
Шаперони (англ. chaperones) - клас білків, головна функція яких полягає у відновленні правильної нативной третинної або четвертинної структури білків, а також утворення і дисоціація білкових комплексів.
Як вже відомо, синтез білків теплового шоку викликається, насамперед, високою температурою, але окремі їх компоненти можуть синтезуватися і у відповідь на дію інших стресорів, зокрема важких металів.
Йдеться про групу низькомолекулярних білків ( молекулярна маса 16-20 кДа ) і високомолекулярного білка БТШ- 70.
Слайд 31У культурі клітин томата БТШ- 70 синтезується не тільки при тепловому
шоці , але і під дією кадмію.
Було висловлено припущення , що БТШ- 70 бере участь у захисті плазмалеми від пошкодження кадмієм, так як короткочасна теплова обробка клітин перед дією кадмію підвищувала стійкість мембран до цього металу
Слайд 32Таким чином , цілий ряд механізмів підвищення толерантності рослин до важких
металів спрямований на видалення надмірного вмісту металу з цитоплазми і тим самим на запобігання його можливих токсичних ефектів.
Для розвитку стійкості до даного конкретного металу використовується не один, а кілька різних механізмів. Якого-небудь єдиного механізму, що забезпечує толерантність рослини до кількох різних важких металах, не існує.
Механізми сприйняття рослиною сигналу за дії важкого металу і трансдукції (передачі) цього сигналу до генів в даний час не відомі.
Слайд 33література
Алексеев Ю.В. Тяжелые металы в почве и растениях / Ю.В.Алексеев //
М.: Агропромиздат, 1987. - 140 с.
Гуральчук Ж.З. Фіторемедіація та її роль в очищенні грунтів від важких металів та радіонуклідів / Ж.З. Гуральчук, І.М. Гудков// Физиология и биохимия культ.растений. – 2005. - Т.37, N 5. – C. 371-383.
Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды тяжелыми метталлами. М.: Гидрометеоиздат, 1980. – С. 80.