Слайд 2Орган слуха
Наружное ухо: «рупор» для сбора колебаний воздуха.
Среднее ухо: энергия колебаний
воздуха улавливается барабанной перепонкой и передается слуховыми косточками на стенку улитки («овальное окно»). В результате возникают колебания лимфы, наполняющей улитку, что приводит к изгибу волосков и возбуждению расположенных вдоль улитки рецепторов.
Внутреннее ухо. Состоит из улитки (слуховая часть), а также вестибулярных мешочков и каналов, наполненных лимфой.
Слайд 3Улитка
Улитка: две мембраны, три канала. Лестница преддверия (верхний канал), барабанная лестница
(нижний канал) и улитковый проток (средний канал);
Рейснерова (верхняя) и базилярная мембраны
+ текториальная мембрана над волосковыми рецепторами.
Слайд 5Как улитка позволяет различать тональность?
Механизм частотной избирательности, основанный на строении
и свойствах улитки- «арфа». Гельмгольц:
Вообще-то базилярная мембрана имеет треугольную форму (на рисунке- будто раскрутили улитку). У хеликотремы широкая, а рядом с овальным окном- узкая. Получается конструкция, которая натянута на костяных выростах. В самом широком месте натянуты самые короткие струны арфы, резонирующие на высокие звуки, в узком месте (у овального окна)- только длинные струны. Они резонируют на низких частотах. Работает физический принцип резонанса.
Слайд 6Как улитка позволяет различать тональность?
Другой принцип- бегущей волны. Аналогия- раскачивание линейки.
Раскачивание с небольшой частотой- волны убегают далеко, с большой- волны затухают вблизи места возникновения. Из-за того, что жесткость базилярной мембраны различна на ее протяжении.
Эти механизмы сосуществуют в улитке.
Возможно, стереоцилии на протяжении баз. Мембраны также меняют жесткость.
Слайд 7Соблюдается тонотопический принцип: характеристическая частота передается каждая на свое улитковое ядро.
Слайд 8Кортиев орган
Кортиев орган
(organum spirale).
Внутренние ВК -1 ряд
(улавливают звук).
Наружные ВК –
3 ряда
(«сенсорно-двигательные» - усиливают звук).
Слайд 10Рецепторы
Волосковые клетки- вторичные механорецепторы. На апикальных концах клеток- стереоцилии (видоизмененные микроворсинки).
Располагаются на поддерживающих клетках- фалангиоцитах. Делятся на 2 типа:
Внутренние ВК -1 ряд (улавливают звук).
Наружные ВК – 3 ряда («сенсорно-двигательные» - усиливают звук). Их стереоцилии числом 100- 300 своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности покровной мембраны.
Слайд 11Калиевые каналы волосковых клеток
Характеристическая частота каждой клетки определяется плотностью и кинетическими
свойствами кальций-активируемых калиевых каналов. Называются они ВК-каналами (от big K+) из-за большой проводимости. В клетках с низкими частотами меньше К-проводимость и медленнее активация.
Слайд 121.Ядро
2. Стереоцилии
3. Кутикулярная пластина
4 и 6. Афферентнын
окончания
5 и 7. Эфферентные
окончания (Ацх).
Внутренняя ВК
Наружная ВК
(обладает сокра-
тимостью)
Слайд 13Трансдукция
В основе ориентационной избирательности трансдукции лежит гипотеза воротной пружины. Отклонение волоскового
пучка в позитивном направлении (в сторону более высоких волосков) увеличивает расстояние между концами волосков, растягивает воротную пружину, открывая таким образом ворота каналов трансдукции. Когда пучок смещается в сторону, противоположную более длинным волоскам, происходит сжатие пружины, и каналы закрываются.
Слайд 14Трансдукция
Открытие каналов → вход К +→ деполяризация → вход Ca 2+
→ секреция глутамата → ПД на окончаниях афферентного нерва
Слайд 16Эфферентное торможение
Нейроны комплекса верхних олив действуют на ипсилатеральную и контралатеральную улитки
и вызывает высвобождение Ацх в эфферентных синапсах на наружных ВК. Наружные ВК начинают укорачиваться и «тянут на себя» текториальную мембрану. Это укорочение вызвано прямым воздействием электрического потенциала на заряженные «моторные» протеины, а не актин-миозином, как можно было ожидать.
Слайд 17Эфферентное торможение: значение
1) Понижает чувствительность улитки при наличии фонового шума.
2)
Расширяет кривую настройки афферентов.
3) Защищает от повреждения громкими звуками.
Слайд 18Адаптация
Мышца, напрягающая
барабанную перепонку (m. tensor tympani)
и стременная мышца (m.
stapedius) –
адаптация к громким звукам.
Овальное и круглое окна в стенке улитки; наличие круглого окна
предотвращает слишком быстрое угашение колебаний лимфы
Слайд 19Адаптация
2 механизма частотной избирательности, характерные в т.ч. для неживой улитки- «бегущая
волна» и «арфа»- обеспечивают плохую частотную избирательность, частотная кривая- с тупым пиком. Более тонкая избирательность осуществляется из-за эфферентной связи. Это происходит так: сигнал от всех рецепторов поступает в ядра ГМ, где происходит латеральное торможение (в первую очередь, ядрами ромбовидной ямки). Обработанный сигнал поступает в ГМ. ГМ решает, какую частоту надо выделить (например, хотим услышать звук частотой 1000 Гц- вычленить голос друга из шума на дискотеке)- это работа для третичной коры. Мозг посылает эфферентный сигнал наружным волосковым клеткам и вызывает их сокращение. Эти клетки, сокращаясь, увлекают за собой, тянут текториальную мембрану, увеличивая тем самым амплитуду ее колебаний. Основной сигнал собирается внутренними волосковыми клетками. Такая настройка волевым усилием вычленяет частотный диапазон с острым пиком, осуществляется системой возвратного возбуждения.
Нужная нам частота, Гц
Слайд 20Адаптация
Волосковые кл-и очень чувствительны. Нужны адаптивные процессы для устранения фоновых стимулов.
В процессе эксперимента доказано, что при поддержании постоянного отклонении пучка ресничек трансдукционный ток постепенно спадает при отрицательных значениях МП и менял направление не спадал при положительных.
Почему?
Слайд 21Адаптация
Потому что происходит изменение жесткости пучка стереоцилий благодаря переустановке жесткости воротной
пружины.
Как это происходит?
Миозин движется вдоль актинового каркаса стереоцилии и смещает положение места прикрепления концевой связи.
Более быстрая адаптация обусловлена ионами кальция, которые заставляют трансдукционные каналы закрываться
Слайд 22Адаптация
Латеральное торможение, осуществляемое ядрами ромбовидной ямки и таламусом, см. обработка и
анализ в ЦНС.
Слайд 23
1
2
1. Улитка
2. Ядра ромбовидной ямки
3. Четверохолмие
4. Слуховые ядра таламуса
5. Височная кора
Обработка
и анализ в ЦНС
Слайд 25Слуховые центры головного мозга
1) Дорзальные и вентральные улитковые ядра; ядра верхней
оливы.
Взаимодействие с улиткой (с наружными ВК)- доп.частотная избирательность (лат. торможение)
сравнение сигналов от правой и левой улитки (по громкости звука и моменту прихода/фазе сигнала). Звук оттуда, где громче и раньше. Животное утанавливает голову так, чтобы слышать с одинаковой громкостью = определение направления на источник звука. На этой осно-ве – эхолокация.
Слуховые ядра в ромбовидной ямке (продолговатый мозг/мост)
Слайд 26Слуховые центры головного мозга
2. Нижние холмики четверохолмия: новизна (изменение частоты и
громкости, движение источника звука).
нейроны-детекторы новизны (ДН) – сравнение текущего сигнала с тем, который был «только что» (доли секунды назад, передается через тормозный интернейрон: ТИ).
При несовпадении – запуск ориентировочного рефлекса (через глазодвигательные центры и тектоспинальный тракт; у животных – отдельно двигаются ушные раковины).
Слайд 27
Слуховые центры ГМ.
3. Медиальные коленчатые тела таламуса: контрастирование сигнала перед передачей
в кору. Нейросети на основе лат. торможения выделяют доминантную частоту, улучшая соотношение сигнал-шум. Нейрон в определенном инф-ом канале лучше реагирует на свою частоту (ср. на картинке до обработки в МКТ и после) и с меньшей охотой- на чужие.
Повышенная частотно-пороговая избирательность: настраивает кору на высокие и низкие звуки; позволяет услышать голос собеседника в толпе- избирательность звукового внимания.
Слайд 28Слуховые центры головного мозга
Первичная – височная доля,
по границе латеральной борозды,
поля 41 и 42 по Бродману. Организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси.
Завершение частотно-амплитудного анализа, наиболее «детальная» тоно-топическая карта (до этого момента, далее нет).
Интересно: слуховая кора активируется и при чтении по губам.
Слайд 29Слуховые центры головного мозга
Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых
образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т.п.).
Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения.
Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно.
Слайд 30Слуховые центры головного мозга
Задняя часть височной доли – третичная слуховая кора:
узнавание наиболее сложных слуховых образов (музыки, речи).
Узнавание речи на слух – зона Вернике (доминантное полушарие)
Основная проблема: нужно реагировать не на частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависимости от конкретных частот) + это надо делать в реальном времени.