Слайд 1Систематика высших растений
Мохообразные
Плауновидные
Папоротниковидные
Голосеменные
Покрытосеменные
Слайд 2Жизненный цикл высших растений
Зигота → спорофит → спорангий →R!→ споры
↑ ↓
гаметы ← М! ← гаметангий ← гаметофит
Слайд 3Гаметангии
Антеридии – мужские гаметангии.
- однослойная стенка
- сперматоциты, образующие сперматогенную ткань
- открывается
специальным отверстием в верхушечной клетке стенки или отпаданием верхушечной клетки
* у семенных растений антеридий редуцирован (возможно, клетка-ножка голосеменных = остаток антеридия)
У споровых + гинкго и саговников - сперматозоиды
У хвойных, гнетовых и цветковых - безжгутиковые спермии
У сперматозоидов/спермиев нет клеточной стенки
Слайд 4Гаметангии
Архегонии – женские гаметангии.
- ножка
- брюшко (1-2-слойная стенка + яйцеклетка +
брюшная канальцевая клетка)
- шейка (1-слойная стенка + шейковые канальцевые клетки)
• брюшная канальцевая клетка - сестринская к яйцеклетке
• у яйцеклетки нет клеточной стенки
• зародыш начинает развиваться в архегонии
* у голосеменных архегонии лишены стенок, но имеется яйцеклетка, брюшная канальцевая и несколько шейковых клеток
* у цветковых архегониев нет, но есть гипотеза о происхождении зародышевого мешка от архегония
Слайд 5Споры
Тетраэдрическая
тетрада
Изобилатеральная
тетрада
Крестообразная
тетрада
Слайд 6Мохообразные
Отдел Печеночники (Marchantiophyta)
Отдел Мхи (Bryophyta)
Отдел Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Слайд 7Мохообразные. Общие черты
I. Спорофит расположен на гаметофите в течение всего жизненного
цикла (от зиготы до окончания спорогенеза)
• спорофит получает питание от гаметофита (воду, минеральные вещества и немного органики) путём матротрофии (НЕ паразитизм)
• нет симпластной связи между гаметофитом и спорофитом, только апопласт
• спорофит мохобразных имеет специальное название = спорогоний
II. Половое воспроизведение (на 1 женском гаметофите возникает 1 спорофит) и бесполое размножение
III. На каждом спорофите - только 1 спорангий → изоспоровые растения
IV. Сперматозоиды всегда 2-жгутиковые
V. Отсутствует лигнин
VI. Преобладают эктогидридные растения (всасывают воду поверхностью тела за счёт капиллярных сил, при высыхании впадают в криптобиоз)
* отсутствуют настоящие проводящие ткани, вместо них имеются лептоиды и гидроиды без крупных пор и ситовидных полей
* заросток мохообразных называют протонемой, но она не всегда имеет форму нити
* типичный спорофит состоит из 3 частей: гаустории, ножки и коробочки (но не всегда, см. ниже)
Слайд 8Печеночники
• побеговая и слоевищная организация гаметофита
- у слоевищных имеется дорзовентральное строение,
плоская форма, нет листьев
- побеги плагиотропные, 3 ряда листьев (1 брюшной = амфигастрии и 2 спинных)
• листья (если есть) - однослойные без жилок
• имеются масляные тела (вместилища терпеноидов) - защита от поедания
• экзогенные гаметангии (инициаль делится кнаружи, из этой наружной клетки и развивается гаметангий)
• в спорангии имеются элатеры (стерильные клетки)
- в живом состоянии элатеры поддерживают 3D-структуру внутри спорангия для оптимального развития спор
- мёртвые элатеры разрывают коробочку для распространения спор
• ножка коробочки удлиняется в последний момент при полном созревании спор
• в коробочке нет колонки
Слайд 12Мхи
• только побеговая организация гаметофита
• листорасположение не 2-3-рядное, нет дифференциации на
брюшные и спинные листья
• листья 1-слойные с центральной жилкой (у Sphagnum - без)
• нет масляных тел
• сначала развивается ножка спорофита, потом коробочка (на коробочке остаётся колпачок - остаток стенки архегония)
• нет стерильных клеток в спорангии
• стенка коробочки имеет устьица из 2 замыкающих клеток, слитых в единое кольцо
• экзогенные гаметангии
• в коробочке имеется колонка
Слайд 13
Лист сфагнума: гиалоцисты и хлороцисты
Слайд 17Антоцеротовые
• слоевищная организация гаметофита
• антеридии эндогенные (после деления апикальной клетки формируются
из нижней), их отверстия формируются путём разрыва ткани (рексигенно); архегонии погружены в таллом
• нет ножки спорофита, только гаустория (стопа) + коробочка
• на спорофите имеются устьица из 2 клеток (гомология с устьицами высших растений обсуждается)
• у основания коробочки спорофита имеется зона интеркалярного роста
• внутри спорангия имеется колонка
• в спорангии имеются псевдоэлатеры - стерильные клетки, срастающиеся по несколько в единые трубки
• у основания спорофита имеется "воротничок" = чехлик
• в каждой клетке по 1 хлоропласту с пиреноидом, пронизанным мембранными структурами (уникально для высших растений)
• отсутствуют масляные тела
Слайд 19Сосудистые растения
I. Преобладает спорофит (способен переходить к самостоятельности)
II. Сложная гистологическая и
морфологическая организация спорофита, у всех современных представителей есть побеги и корни
III. Прочная кутикула, суберин и лигнин (склереиды, волокна, трахеальные элементы)
IV. Гаметофиты талломные или теломные
V. Архегонии погружены брюшком в ткань гаметофита
VI. Сперматозоиды многожгутиковые (редко вторично двужгутиковые) или спермии
VII. Чаще всего гомойогидрические (всегда обводнённые) растения
Слайд 20Сосудистые растения
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Oтдел Папоротниковидные (Pteridophyta)
Отдел Семенные (Spermatophyta)
Слайд 21Плауновидные
• микрофилльные листья (из эмергенцев) с 1 жилкой
• экзархная ксилема стебля
•
дихотомическое ветвление
• апицегенные корни
• протостела (гапло-, актино- или плектостела; нет сердцевины)
• спорангии занимают латеральное положение
• спорангии вскрываются щелью, проходящей через вершину спорангия
Слайд 22Плауновидные
Класс Zosterophyllopsida †
Класс Protolepidodendropsida †
Класс Selaginellopsida
Класс Isoёtopsida
Класс Lycopodiopsida
Слайд 23Зостерофилловые
Теломные растения
Равноспоровые
Ризомоиды (структуры, несущие ризоиды)
Дихотомическое нарастание
Zosterophyllum – выростов на теломе нет
Sawdonia
ornata – имеются эмергенцы, но ещё не листья
Слайд 25Селагинелловые
• разноспоровые травянистые формы
• всегда верхушечные стробилы
• изофилльные и анизофилльные формы
•
у анизофилльных имеется ризофор, лишённый листьев, чехлика, всасывающих структур
• корни с эксцентричной ксилемой и воздухоносной полостью
• тенелюбивые, хорошо улавливают свет ("светящиеся плауны")
• хлоропласты находятся и в мезофилле, и в эпидерме
• листья дифференцируются далеко от апекса
• лигула имеется, но мелкая и нефункционирующая
• у анизофилльных имеется ризофор, не гомологичный ризофору полушников
• на каждом спорофилле - по 1 спорангию
• мегаспорангии формируют 1 тетраэдрическую тетраду крупных мегаспор, микроспорангии - много тетрад мелких микроспор, покрытых сильно скульптурированным экзоспорием
Слайд 26Жизненный цикл селагинеллы
• из спор эндогенно развиваются мужские и женские гаметофиты
•
каждая сперматогенная клетка микрогаметофита производит множество мелких сперматозоидов
• женский гаметофит развивается по типу ценоцита, целлюляризация происходит с выходом из споры с проксимального конца споры (у отверстия споры)
• в 1 женском гаметофите → 1 зародыш, первое время питается запасами питательных веществ гаметофита
• зародыш развивается в спорофит, на нём возникают спорангии, в них - мейоз и споры
Слайд 28Полушниковые
• разноспоровые травянистые розеточные формы
• имется ризофор - особая структура, несущая
корни
• имеется лигула с глоссоподием (таинственная структура, возможно, выделение)
• в листе есть 4 воздухоносные полости (механическая функция)
• мегаспоры из тетраэдрической тетрады, микроспоры - из изобилатеральной
• эксцентрический проводящий пучок и крупная воздухоносная полость в корне
• эндоспорическое развитие гаметофитов
• многожгутиковые сперматозоиды
• CAM-метаболизм (т.к. подводные)
• внутри спорангия имеются трабекулы для увеличения поверхности
• имеется вторичное утолщение
Слайд 29Полушниковые
Вымершие формы – лепидодендроны
Также имели ризофоры
Lepidocarpon
Слайд 31Плауновые
• равноспоровые
• 2 рода (Lycopodium - 200-500 видов и Phylloglossum -
1 вид)
• травы с апицигенными придаточными корнями, похожими анатомически на стебли
• корни, как и положено, закладываются эндогенно и пробивают кортекс у основания стебля (растут через весь стебель)
• дихотомическое апикальное ветвление (изо- или анизотомия)
• листья цельные
• спорангии на ножках
• мутовчатые или очередные листья
• нет лигулы
• протостела (гаплостела в очень тонких осях, актиностела - в более крупных, плектостела - в развитых)
• экзархная ксилема стебля
• споры трилетные, из тетраэдрической тетрады
• на ранних стадиях роста спорофит подкармливается гаметофитом
Слайд 32Гаметофит плауновых
• обоеполый
• всегда в сожительстве с грибами; есть фотосинтезирующие (живут
год), есть микогетеротрофные (живут 6-8 лет) формы
• теломный уровень организации
• у Lycopodium 2-жгутиковые сперматозоиды, у Phylloglossum - многожгутиковые
• гаметангии погружены в ткань гаметофита
Слайд 34Эуфиллофиты (папоротники + семенные)
• синтеломные листья с несколькими жилками
• исходно в
стебле центрархная ксилема, современые - мез- или эндархная
• имеются стелы с сердцевиной
• спорангии занимают терминальное положение
• спорангии вскрываются продольной щелью
Слайд 35Папоротниковидные
Класс Rhyniopsida †
Класс Cladoxylopsida †
Класс Equisetopsida (Хвощевые)
Класс Zygopteridopsida (Зигоптерисовые)
Класс Ophioglossopsida (Ужовниковые)
Класс
Marratiopsida (Марратиевые)
Класс Polypodiopsida (Многоножковые)
Слайд 36Риниевые
Теломные формы
На теломах – сосочки
Продольно вскрывающиеся спорангии
Имеются трахеальные элементы
Слайд 37Хвощевые
25 современных видов, повсеместно, кроме Австралии
Спорофит
• интеркалярный + апикальный рост
• артростела
-
в каждом узле меристелы нижерасположенного междоузлия распадаются на 3 части: левая уходит налево, правая - направо, центральная отходит в лист
- меристелы вышерасположенного междоузлия собираются между старыми из их "левых" и "правых" частей
• стебель ребристый; рёбра на междоузлии расположены над меристелой
• листья расположены мутовчато, каждый лист отходит точно над ребром нижерасположенного междоузлия
• листья мелкие, выполняют роль защиты интеркалярной меристемы
• основную фотосинтезирующую функцию несёт стебель
• боковые почки закладываются между основаниями листьев
Слайд 38Хвощевые
• устьица имеют особое строение: замыкающие клетки закрыты снаружи побочными для
уменьшения транспирации; закрытие устьиц происходит за счёт побочных клеток:
- механизм "zip-пакета" у хвоща зимующего
- механизм "замка-молнии" у хвоща полевого
• на поверхности побега имеются отложения SiO2 (защита от поедания)
• для того, чтобы откладывать кремнезём, необходима активная прокачка воды → имеются гидатоды и механизм гуттации
• стебель имеет несколько типов каналов:
- центральная полость - воздухоносная
- валлекулярные полости - расположены в паренхиме коры под "ложбинками" между рёбрами стебля, воздухоносные
- каринальные полости = ксилемные лакуны - расположены в ксилеме между трахеидами, проводят воду
• в ложбинках стебля расположены устьица и фотосинтезирующая ткань
• длинное моноподиально нарастающее корневище, бывает запасающим (толщиной в палец)
• придаточные корни - апицегенные, закладываются в местах отхождения боковых ветвей (у каждого листа закладывается 1 побег и 1 корень, что из этого разовьётся - зависит от положения узла)
Слайд 39Хвощевые
• у некоторых хвощей имеется побеговый диморфизм (вегетативные и репродуктивные побеги),
пример - хвощ полевой
• генеративные побеги оканчиваются спорангиофорами - структурами = системам теломов, не имеющими отношения к листьям
• спорангиофор состоит из ножки и щитка, несущего эуспорангии, вскрывающиеся продольной щелью
• спорангиофоры собраны в спороносные колоски
• споры имеют 2 гаптеры - неживые придатки, разворачивающиеся при высыхании и сворачивающиеся при намокании
Гаметофит
• обоеполый
• имеет талломную организацию
• лопастный
• недолгоживущий
Вымершие формы – Calamostachyales (каламиты)
Слайд 41Ужовниковые
4 рода, 90 видов
1 лист, имеющий вегетативную и спороносную части
Ризодерма без
корневых волосков
Развитая микориза, микотрофия
Эуспорангии
Гаметофиты подземные, обоеполые
Двуслойная стенка антеридиев
Народное название – «ключ-трава»
Слайд 43Многоножковые
300 родов, 15000 видов
Спорофит
• отсутствуют стробилы
• спорангии расположены на спорофиллах, неотличимых
внешне от трофофиллов
• 1 апикальная клетка в апексе, тетраэдрическая или линзовидная
• число мерофитов не связано с числом листьев
• сифоно- (в удлинённых побегах) или диктиостела (в укороченных побегах)
* в тонких побегах возможна протостела, в очень толстых - полициклическая стела
• лист долгое время нарастает верхушкой → доказательство синтеломности; именуется вайей
• апикальная часть листа завёрнута улиткой
• черешок листа удлиняется в первую очередь (у цветковых - в последнюю)
• ветвление не пазушное, чаще всего почки на нижней стороне листа или на узле между листьями
Слайд 44Многоножковые
• у некоторых многоножковых от стебля отходят филлофоры, несущие листья (орляк)
•
спорангии собраны в сорусы, прикрыты индузием = плёнчатым покрывалом, расположены на абаксиальной стороне спорофилла
• ножки спорангиев = продолжения теломов
• лептоспорангии, часто имеется кольцо из толстостенных клеток и устье, споры вылетают, как из пращи
• спорангии открываются косой или вторично поперечной щелью
Типы спорангиев в сорусе:
• одновозрастные
• градатные - в центре самый старый, от него - моложе
• смешанные - хаотично старые и молодые
Большинство видов - равноспоровые, но 2 водных порядка: Марсилиевые и Сальвиниевые - разноспоровые
Слайд 45Гаметофиты
• у равноспоровых - однокачественные
• антеридии и архегонии развиваются последовательно, чтобы
избежать самооплодотворения
Budwardia - протогиния
Все остальные - протерандрия
С этой же целью споры прорастают не одновременно
• архегонии выделяют антеридиоген → стимуляция развития антеридиев и блокирование развития архегониев на других заростках
Всё это → физиологический гетероталлизм
• форма заростка зависит от концентрации антеридиогена
• антеридии развиваются на однослойной ткани, архегонии погружены в многослойную "подушку" клеток
• сперматозоиды многожгутиковые
• архегоний устроен стандартно
• антеридий крайне мал, стенка состоит из 3 кольцевых клеток, внутри созревает 32 сперматозоида
Слайд 46Жизненные формы
Cyathea sp. - древовидные папоротники. Нет II утолщения → по
мере роста диаметр апекса увеличивается, для компенсации этого увеличения появляется корневая мантия из придаточных корней
Lygodium sp. - лианы, листья длинные, больше напоминают побеги
Ceratopteris sp. - водный равноспоровый папоротник, модельный объект (короткий жизненный цикл)
Platycerium sp. - эпифит, имеется 2 типа листьев (фотосинтезирующие и "лоханки" для сбора опада)
Platyzoon sp. - делает первые шаги к разноспоровости: образуется 16 мегаспор, из которых вырастают обоеполые заростки + 32 микроспоры с мужскими заростками
Vittaria appalachiana - гаметофит, размножающийся вегетативно выводковыми почками, спорофита нет
Marsilea sp. - водный разноспоровый, корневищный, листья напоминают клевер
Salvinia sp. - водный разноспоровый папоротник, листья - по 3 в мутовке, корней нет
Слайд 50Семенные растения
• разноспоровость
• имеется семяпочка = мегаспорангий, окружённый дополнительным покровом (интегументом)
•
семя - структура, развивающаяся из семяпочки после оплодотворения, состоящая из элементов 3 поколений (семенная кожура - материнский спорофит; эндосперм - женский гаметофит или особая триплоидная ткань; зародыш - дочерний спорофит)
• имеются пыльцевые зёрна = подвижные эндоспорические мужские гаметофиты
• нет антеридиев
• зародыш биполярен (имеется зародышевый корешок)
• эвстела или атактостела (нет проводящих пучков стебля, только листовые)
Слайд 51Семяпочка
Происхождение - мегаспорангий + окружившие его стерильные теломы, сформировавшие интегумент
• у
покрытосеменных формируется второй интегумент (происхождение неясно, есть теория, что он - из купулы - дополнительной теломной "обёртки", характерной для некоторых ископаемых и примитивных голосеменных)
Певичная роль интегумента: увеличение шанса попадания пыльцы в семяпочку
Мегаспорангий → нуцеллус
На верхушке семяпочки в интегументе имеется отверстие = микропиле
Противоположная микропиле часть семяпочки = халаза
В мегаспорангии образуется 4 мегаспоры, из них 3 умирает, выживает только халазальная
Халазальная мегаспора развивается в женский гаметофит:
• голосеменные: женский гаметофит = эндосперм, в нём - 2 архегония с яйцеклетками
• покрытосеменные: женский гаметофит = зародышевый мешок, в нём 1 яйцеклетка, 2 синергиды, 3 антиподы и центральная клетка
Слайд 53Схема строения семяпочки.
Для голосеменных характерно 2 архегония в семяпочке (ошибка иллюстрации)
Слайд 54Семенные растения
Класс Саговниковые (Cycadopsida)
Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)
Класс Хвойные (Pinopsida)
Класс Гнетовые (Gnetopsida)
Класс Покрытосеменные
(Angiospermae)
Слайд 55Саговниковые
10 родов, 120 видов
Известны с триаса
• перистые или дваждыперистые листья, в
отличие от листьев пальм, закладываются перистыми изначально
• устьичный аппарат аномоцитный (нет побочных клеток)
• пахикаульные (мало ксилемы, много коры) и манаксильные (в ксилеме много паренхимы) деревья
• торусов нет
• главный армирующий компонент - остатки оснований листьев
• ветвление нехарактерно, редкое; чаще всего имеют габитус пальм или розеток
• характерны ксероморфные признаки, т.к. слабая ксилема
• в сердцевине ствола много слизи
• коралловидные корни, растущие вверх, с симбиотическими азотфиксирующими бактериями
• листовые следы своеобразны: пучки листового следа выходят из стелы в тангентальном направлении, огибают стебель и выходят из него на противоположной стороне. Адаптивное значение неясно, возможно, дополнительное армирование стебля
• двудомные растения
Слайд 56Саговниковые
Мужские растения
• имеются микростробилы из микроспорофиллов
• стробилы занимают терминальное положение →
симподиальное нарастание
• микроспорангии на абаксиальной стороне микроспорофила собраны в сорусы по 2-4 спорангия, отрастающих от 1 точки (иногда в синангии)
• верхушка микроспорофилла, свободная от микроспорангиев - щиток
• микроспорангии вскрываются продольной щелью с помощью кольца специальных клеток, фиброзного слоя нет
• в эпидерме микроспорангиев имеются устьица
• пыльца лодочковидной формы (дистальная сторона сворачивается внутрь)
Женские растения
• радиально симметричные семяпочки
• имеются мегастробилы из мегаспорофиллов
• стробилы занимают терминальное положение → симподиальное нарастание
* у Cycas мегастробилы интеркалярны
• на 1 мегаспорофилле - 2 семяпочки, микропиле направлено к оси стебля; дистальнее семяпочек расположен щиток - вегетативная часть мегаспорофилла
Слайд 57Саговниковые
Строение семяпочки
• покровы представлены купулой (дополнительный интегумент), дифференцированной на 3 слоя:
-
эндотеста (внутренний мясистый слой)
- склеротеста (каменистый слой)
- саркотеста (наружный мясистый слой)
• под купулой расположен интегумент, срощенный с нуцеллусом (доказательство этого - наличие проводящих пучков, характерных для интегумента, но не для нуцеллуса)
• в интегументе, как и положено, имеется микропиле, под ним между интегументом и нуцеллусом - опылительная камера
• халазальная мегаспора в нуцеллусе созревает в эндосперм (женский гаметофит), в нём расположены 2 архегония из 4 клеток:
- яйцеклетка
- брюшная канальцевая клетка
- 2 шейковые клетки
Слайд 58Саговниковые
Опыление и оплодотворение
• семязачатки на момент опыления достигают своего максимального размера
(в отличие от экономного гинкго)
• опыление осуществляется ветром или насекомыми
Lepidozamya peroffskyana - опыление долгоносиками из рода Trapes
• гаусториальная клетка выходит из пыльцевого зерна и разрушает часть нуцеллуса, начиная расти в размерах
• оплодотворение происходит после опадания семени на землю
• спустя 6 месяцев гаусториальная клетка лопается, и 2 сперматозоида по жидкости, излившейся из гаусториальной клетки, плывут в архегониальной камере до обнажившихся архегониев (т.к. часть нуцеллуса разрушена), там они проходят между 2 шейковыми клетками (съёжившимися, т.к. жидкость гипертонична) и оплодотворяют яйцеклетки (чаще всего, оплодотворяется только 1 яйцеклетка)
Строение и прорастание семени
Семенная кожура из 3 слоёв, гаплоидный эндосперм и диплоидный зародыш
• саркотеста → приспособление к зоохории
• вначале зародыш образует ценоцит, затем целлюляризируется, имеет 2 семядоли
• прорастание подземное
• прорастание происходит без периода покоя
Слайд 60Гинкговые
Характеристика класса (включая вымерших представителей)
• 1 современный вид - Ginkgo biloba
•
известны с рубежа перми/триаса
• семяпочки билатерально симметричные
• интегумент формируется из 2 теломов
• купулы нет
• микроспорангии раскрываются с помощью эндотеция
• зоидогамия
• листовые следы двухпучковые
Характеристика Ginkgo biloba
• габитус цветкового дерева, есть листопад
• есть ауксибласты (удлинённые побеги) и брахибласты (укороченные побеги)
• брахибласты несут розетки двулопастных листьев
• листья с дихотомически ветвящимися жилками (открытое жилкование)
• лептокаульные (много ксилемы в стебле) пиктоксильные (много трахеальных элементов в ксилеме) деревья
• двудомные растения
Слайд 61Гинкговые
Мужские растения
• микроспорофиллы несут по 2 микроспорангия
• микроспорофиллы собраны в микростробилы
Женские
растения
• мегастробилы несут ножку и 2 семяпочки, окружённых воротничками неизвестной природы (возможно, мегаспорофиллы)
• "верхняя" сторона воротничка морфологически нижняя
• семязачаток двурогий (т.к. из 2 теломов)
• интегумент до опыления дифференцируется в 3-слойную семенную кожуру:
- эндотеста
- склеротеста (каменистый слой)
- саркотеста (сочная, пахнет прогорклым маслом)
• между нуцеллусом и интегументом под микропиле имеется полость - архегониальная = опылительная камера
Слайд 62Гинкговые
Строение мужского гаметофита
• пыльцевое зерно = эндоспорический мужской гаметофит
Развитие пыльцевого зерна:
-
микроспора делится на антеридиальную инициаль и проталлиальную клетку (гомолог вегетативного тела гаметофита)
- антеридиальная инициаль делится на антеридиальную клетку и гаусториальную клетку
- антеридиальная клетка делится на генеративную клетку и клетку-ножку (возможно, остаток стенки антеридия)
- генеративная клетка делится на 2 сперматозоида
Строение семяпочки – см. Саговниковые
Слайд 63Гинкговые
Опыление и оплодотворение
• опыление происходит с помощью ветра на стадии 4
мегаспор
• после опыления семязачаток увеличивается в размерах в 10 раз
• гаусториальная клетка выходит из пыльцевого зерна и разрушает часть нуцеллуса, начиная расти в размерах
• спустя 6 месяцев гаусториальная клетка лопается, и 2 сперматозоида по жидкости, излившейся из гаусториальной клетки, плывут в архегониальной камере до архегониев (обнажившихся, т.к. часть нуцеллуса разрушена), там они проходят между 2 шейковыми клетками (съёжившимися, т.к. жидкость гипертонична) и оплодотворяют яйцеклетки (чаще всего, оплодотворяется только 1 яйцеклетка)
• после оплодотворения микропиле зарастает
Строение и прорастание семени
Семенная кожура, гаплоидный эндосперм + зародыш
• зародыш на ранних стадиях - ценоцит, позже целлюляризируется
• у зародыша имеется короткий подвесок и 2 семядоли
• обычно из 2 семязачатков развивается только 1 семя
• саркотеста - приспособление к зоохории, но сейчас специфического распространителя нет (вымер?)
• подземное прорастание
Слайд 65Хвойные
• известны с карбона
• билатеральная симметрия семяпочек
• 1 интегумент
• однопучковые листовые
следы
• лептокаульные пиктоксильные растения
• хорошо развитые торусы
• цельные листья с 1 жилкой или параллельным/веерным закрытым жилкованием, часто преобразованы в иглы
• в листьях часто имеется трансфузионная ткань (горизонтальный транспорт веществ)
• часто имеются листовые подушки (выросты на стебле, хорошо заметные после опадания листьев)
• вскрывание микроспорангиев - с помощью экзотеция
• пыльцевые зёрна с 2 воздушными мешками
• отсутствуют мегаспорофиллы
• аксиллярные комплексы в женском констробиле (семенная чешуя + мегаспорангии)
• сифоногамия (у современных)
• оплодотворение происходит на дереве
• семядолей много (у Pinus pinea 2)
• надземное прорастание семян
Слайд 66Хвойные
• микростробил и женский констробил (собрание стробилов) - шишки
• кроющие чешуи
= листья, семенные чешуи = стробилы, утратившие побеговое строение
- у большинства местных хвойных семенная чешуя крупнее кроющей
- у Pseudotsuga (Америка) кроющая чешуя крупнее семенной
• у основания семенной чешуи с адаксиальной стороны расположено 2 семяпочки
• микроспорофиллы микростробила несут по 2 микроспорангия, сросшиеся в микросинангий, имеют ножку и щиток
Слайд 67Хвойные
Строение мужского гаметофита
• пыльцевое зерно = эндоспорический мужской гаметофит
Развитие пыльцевого зерна:
-
первые 2 деления микроспоры делит её на антеридиальную инициаль и 2 проталлиальные клетки (гомолог вегетативного тела гаметофита)
- антеридиальная инициаль делится на антеридиальную клетку и сифоногенную клетку
- антеридиальная клетка делится на генеративную=спермиогенную клетку и клетку-ножку (возможно, остаток стенки антеридия)
- генеративная клетка делится на 2 спермия
• всё это окружено интиной (=эндоспорий) и экзиной (=экзоспорий)
Слайд 68Хвойные
Строение семяпочки
• интегумент из сросшихся теломов, на верхушке семяпочки - микропиле
(отверстие в интегументе)
• нуцеллус = мегаспорангий
• опылительная камера между нуцеллусом и интегументом
• халазальная мегаспора в нуцеллусе созревает в эндосперм (женский гаметофит), в нём расположены 2 архегония из 4 клеток:
- яйцеклетка
- брюшная канальцевая клетка
- 2 шейковые клетки
Слайд 69Хвойные
Опыление и оплодотворение
Опыление - перенос пыльцы из микроспорангия мужской шишки на
микропиле семяпочки женской шишки
• выход пыльцы обычно происходит на 4-клеточной стадии (2 проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная), опыление осуществляется ветром
• через микропиле семяпочка выделяет опылительную каплю, в которую "влипает" пыльцевое зерно
* у некоторых хвойных при опылении экзина сбрасывается
• опылительная капля подсыхает → пыльцевое зерно втягивается в опылительную камеру
• из пыльцевого зерна выходит сифоногенная клетка и начинает прорастать сквозь нуцеллус к одному из архегониев, в ней перемещаются клетка-ножка и генеративная клетка, которая в ходе продвижения по пыльцевой трубке формирует 2 спермия
• оплодотворение обычно происходит через длительное время (год)
• спермий доставляется пыльцевой трубкой прямо к яйцеклетке
Слайд 70Хвойные
Строение и прорастание семени
• питательные вещества аккумулируются после оплодотворения
• семенная кожура
(ткань материнского спорофита)
- эндотеста (плёнчатая)
- склеротеста (каменистая)
- экзотеста
• остаток нуцеллярного колпачка (иногда)
• гаплоидный эндосперм (питание зародыша)
• диплоидный зародыш со многими (у Pinus pinea с 2) семядолями и суспензором (подвеском)
Особенность семени хвойных - часто бывает полиэмбриония, причины:
- 2 пыльцевых трубки прорастают в 2 архегония
- 1 спермий оплодотворяет яйцеклетку, второй - брюшную канальцевую клетку
- суспензор раздваивается сразу после формирования
• ценоцит нехарактерен
• прорастание надземное
Слайд 72Гнетовые
3 рода: Gnetum, Ephedra и Welwitschia
• супротивное (изредка мутовчатое) листорасположение
• в
ксилеме есть трахеиды и сосуды
• нет мегаспорофиллов
• семяпочки и семя окружены дополнительным покровом, длинная микропилярная трубка
• двудомные, но в репродуктивных структурах есть стерильные элементы противоположного пола
• один двухъядерный спермий (сифоногамия)
• в апексе побега имеется туника и корпус
• у вельвичии и гнетума - парацитный устьичный аппарат
Слайд 73Эфедра
Мужская сфера
• имеются мужские констробилы, несущие парные чешуи
• в пазухах чешуй
- микростробилы с основанием из 2 сросшихся чешуй
• между 2 сросшимися чешуями расположен антерофор (ножка), гомологичный 2 сросшимся микроспорофиллам (т.к. внутри 2 проводящих пучка)
• на антерофоре расположены микросинангии=теки из 2 микроспорангиев
• гаметофит типичен для голосеменных
Женская сфера
• имеются женские констробилы, несущие две чешуи
• в пазухе каждой чешуи - мегастробил из 2 сросшихся чешуй, между которыми расположен семязачаток с интегументом и длинной капиллярной трубкой, выделяющей опылительную каплю
• Женский гаметофит (эндосперм) имеет 2 архаичных архегония:
- несколько шейковых клеток (больше 2)
- брюшная канальцевая клетка и яйцеклетка не разделены, имеется одна двухъядерная клетка
Слайд 74Эфедра
Опыление и оплодотворение
• пыльца переносится ветром
• пыльца попадает в опылительную каплю,
экзина трескается и сбрасывается
• пыльцевая трубка начинает расти в сторону архегония
• иногда имеет место "двойное оплодотворение":
- одно ядро спермия сливается с яйцеклеткой
- второе ядро спермия сливается с брюшной канальцевой клеткой
Особенности развития семени и зародыша
Семенная кожура, эндосперм, зародыш (очевидно)
• после образования двухъядерная зигота проходит 2 митоза, образуя 8 идентичных зародышей
• из 8 зародышей один, редко 2 выживает, остальные "съедаются" сильнейшим
• у зародыша 2 семядоли
• семя покрыто дополнительной оболочкой из стерильных чешуй, если они лёгкие - анемохория, если сочные - зоохория
• прорастание надземное
Слайд 75Гнетум
Лианы
У семяпочки 2 дополнительных оболочки
Семяпочка ценоцитная с 4 ядрами мегаспор
Каждое ядро
спермия сливается с 1 ядром мегаспоры, в итоге получается 2 зиготы
В халазальной части после оплодотворения семяпочка целлюляризируется, полиплоидизируется и запасает питательные вещества
Слайд 76Вельвичия
2 листа на протяжении всей жизни (эти листья – не семядоли)
Семяпочка
при оплодотворении формирует трубки навстречу пыльцевым трубкам
Предки были водными/околоводными, оттеснены в пустыню Намиб позднее
Слайд 78Цветковые растения
• имеется замкнутая завязь, внутри которой расположены семязачатки
• имеется рыльце
– специальный «плацдарм» для пыльцы
• гаметофиты редуцированы сильнее, чем у голосеменных
• архегониев нет (или крайне редуцированы)
• двойное оплодотворение и триплоидный эндосперм (не гомологичен эндосперму голосеменных)
• во флоэме имеются ситовидные трубки
• в ксилеме есть сосуды с перфорациями. Не идеальный признак:
- у некоторых цветковых есть трахеиды
- у гнетовых есть сосуды
• сетчатое жилкование. Не идеальный признак:
- у Gnetum (оболочкосеменное) – сетчатое
- у Circeaster (цветковое) – дихотомическое
• край лист цветковых чаще неровный, у голосеменных – ровный (роль – защита от насекомых-фитофагов)
• многообразие травянистых форм (предки цветковых – травы)
• цветок (проблема – нет чёткого отличия всех цветков от репродуктивных структур голосеменных)
Слайд 79Цветок
I. Гинецей (женская сфера)
Структурная единица – плодолистик
Если плодолистики свободны, то пестиков
много, если слиты или 1 – то один пестик (поэтому пестик – описательный, но не морфологический термин)
II. Андроцей (мужская сфера)
Структурная единица – тычинка
Возможно, тычинка = метаморфизированный микроспорофилл
• тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника
• в пыльнике в типе имеется 2 теки (синангии из 2 микроспорангиев), между ними – связник
• вскрывание спорангиев осуществляется за счёт эндотеция (фиброзного слоя с неравномерно утолщенными клеточными оболочками)
• при вскрывании 2 микроспорангия теки образуют общую щель
Стенка спорангия:
- эпидерма с кутикулой
- фиброзный слой (эндотеций)
- срединные клетки
- тапетум (клетки с 2 ядрами: питание микроспороцитов, формирование образований на поверхности пыльцевых зёрен снаружи от экзины)
Слайд 80Цветок
III. Околоцветник – стерильные структуры
• ахламидный цветок = нет околоцветника
• простой
О. – из одинаковых элементов = листочков простого околоцветника
• двойной О. – из элементов 2 разных типов:
- венчик (внутренние элементы) – из лепестков
- чашечка (внешние элементы) – из чашелистиков
IV. Цветоложе – уплощённый стебель, к которому крепятся все вышеперечисленные структуры
Слайд 82Цветок
Мужской гаметофит = пыльцевое зерно
• микроспора делится на сифоногенную (формирует пыльцевую
трубку) и спермиогенную=генеративную клетки
• генеративная клетка делится на 2 спермия
Нет остатков проталлиума – вегетативной части заростка
Генеративная клетка делится только в рыльце при прорастании пыльцевой трубки
Строение семязачатка (типичного)
• нуцеллус окружён 2 интегументами, имеется микропиле
• в нуцеллусе образуется 4 мегаспоры, выживает халазальная
• халазальная мегаспора развивается в женский гаметофит = зародышевый мешок
• зародышевый мешок претерпевает 3 кариокинеза без цитокинезов, потом образуется 7 клеток:
- 2 синергиды и 1 яйцеклетка на микропилярном конце
- 3 антиподы на халазальном конце
- двухъядерная центральная клетка в центре
Варианты строения зародышевого мешка:
Polygonum-тип: описан выше
Nuphar-тип (Кувшинковые): мегаспора претерпевает только 2 митоза, образуется 4 клетки: яйцеклетка, 2 синергиды и одноядерная центральная клетка → диплоидный эндосперм (!!!)
Allium-тип: 2 мегаспоры объединяются в ценоцит, затем 2 митоза – в итоге 7-клеточный 8-ядерный зародышевый мешок
Adoxa-тип: 4 мегаспоры объединяются в ценоцит, затем 1 митоз – итог тот же
Слайд 84Типы соцветий
I. По положению:
Терминальные (верхушечные почки)
Латеральные (пазушные почки)
Интеркалярные – красивотычиночник
II. По
типу кроющих листьев:
Фрондозные (номофиллы) – фиалка, вербейник, фуксия
Брактеозные (гипсофиллы) – черемуха, ландыш
Фрондулозное (номофиллы и гипсофиллы) - кипрей
Эбрактеозное (голое) - Крестоцветные
Слайд 85Типы соцветий
III. По ветвлению осей:
Простые (цветки = оси II порядка)
Сложные (цветки
= оси III и более порядков)
IV. По типу нарастания:
Симподиальные = цимозные, первыми раскрываются верхние цветки (Бурачниковые)
Моноподиальные = рацемозные = ботрические, первыми раскрываются нижние цветки (Крестоцветные, Кипрейные)
Тирсы = цимозно-рацемозные (Губоцветные)
Слайд 86Простые ботрические соцветия
Кисть
фиалка, ландыш, черемуха, кипрей, колокольчик, Бобовые, Норичниковые, Крестоцветные
Щиток
груша, слива,
яблоня, рябина, боярышник
Колос
подорожник, вербена, ятрышник, ослинник, ♂ соцветия осок, Орхидные
Слайд 87Простые ботрические соцветия
Зонтик
чистотел, первоцвет, проломник
Початок
Ароидные, Аировые
Головка
клевер, люцерна, адокса
Корзинка
Сложноцветные, синеголовник, саникула, букашник
Слайд 88Простые цимозные соцветия
Простой монохазий
ветреница
Простой дихазий
бересклет
Простой плейохазий
лютик
Слайд 89Сложные ботрические соцветия
Двойная (сложная) кисть
вероника простертая, мышиный горошек
Двойной (сложный) колос
Злаки
Двойной (сложный)
зонтик
Зонтичные
Двойной початок
кукуруза
Слайд 90Сложные ботрические соцветия
Метелка – всё, что лень считать (сборная солянка)
сирень, полынь,
♂ соцветия кукурузы, костёр, гортензия
Щитковидная метелка (иногда неточно «сложный щиток»)
калина, рябина, тысячелистник
Слайд 91Сложные цимозные соцветия
Сложный монохазий (извилина)
бурачник, петунья
Сложный монохазий (завиток)
медуница, незабудка, окопник, картофель
Сложный
дихазий (полузонтик)
Гвоздичные
Сложный плейохазий (ложный зонтик)
бузина, молочай
Слайд 92Тирсы
основная ось моноподиальна, боковые – симподиальные
Губоцветные, а также «сережки»
ольхи, березы, лещины
Слайд 93На следующем занятии:
Типы семязачатков
Типы гинецеев
Типы плодов
Формулы и диаграммы цветков
Основные семейства цветковых
растений
Центры происхождения культурных растений
Деревья
Пряности