Септы у грибов презентация

компартменты или клетки после деления (одноклеточные грибы)

биохимическими процессами, например, при формировании спор),
контролируемое распределение органелл (аско- и базидиомицеты),
первая линия обороны в случае повреждения клеток (образование у несептированных грибов и закупоривание пор у септированных грибов),
конечный этап цитокинеза (материнская клетка делится на две).

и гомобазидиомицетов Markham, 1994

одно закрыло пору, второе расположено рядом, и два в поврежденном компартменте Aspergillus.
2. Тельце Воронина гексагональной формы в поре Neurospora crassa.
3. Три вытянутых кристаллических тела, лежащих бок о бок и закрывающих пору Discina venosa.

у животных и растений. Септальная пластина помимо хитина у аскомицетов состоит из β-глюканов, но α-глюкан - компонентом латеральных стенок - не обнаружен. Старая септа может быть покрыта аморфным слоем белка. Подобно аскомицетам, химический состав септы у базидиомицетов отличается от латеральных клеточных стенок. Латеральные клеточные стенки состоят из хитина,
β-1,3/β-1,6-глюкана, но не α-1,3-глюкана. Более того, долипоровое вздутие/утолщение содержит больше β-1,6-глюкана, чем септальная пластинка.

(=десмопоры)— микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки

между ризоидальной клеткой и зооспоранигием

микропоровая септа

al., 2004)

пор.Kickxellales

пор.Mucorales

мицелий

гаметангий

Септы большинства зигомицетовых грибов – сплошная поперечная перегородка, которая формируется для изоляции старых или поврежденных районов мицелия или при формировании репродуктивных структур

микропоровая септа

однопоровая септа

al., 2004)

диаметр поры 50-500 нм

микропоровая септа

однопоровая септа с тельцами Воронина

отдела Chytridiomycota

of a hypha.
Fig. 10. S. synnaedendra (Pichia crossotarsi). Multiple scars (arrowed) on neck of a yeast cell.
Fig. 11. Arthroascus javanensis. Two separating cells with a single connection in the center
of the septum.
Fig. 12. Saccharomycopsis lipolytica. Mother cell and bud with a central connection in the
cross wall.

Kickzellales класс Zygomycetes отдела Zygomycota) рис. 7-8 Mycoëmilia scoparia рис. 9 Ramicandelaber brevisporus

Neurospora crassa (C)

сумки (9)

но без телец Воронина (к септам бывают приурочены микротельца), трехламеллярная септа с простой порой, окруженной везикулами, электронноплотными глобулами или микротельцами или мультиперфорированная септа с простыми порами у Kriegeria eriophori Microbotryomycetes

ржавчинных грибов, но могут иметь незначительный вздутый ободок вокруг поры. Септальные поры могут ассоциировать с мембранными шапочками или мембранными поясками/ободками

парентосом, иногда могут иметь окружение из мембран ЭПР

трубочек (структурно идентичных ЭР) класс Tremellomycetes пор.Tremellales

Trichosporon sporotrichoides - долипору окружает везикулярно-трубчатая шапочка, из мембран ЭПР

Incertae sedis, Agaricomycetes, Basidiomycota, Fungi

Диаметр SPC (septal pore cap) Schizophyllum commune от 450 до 600 нм с перфорациями 100 нм.

Rhizoctonia solani от 1600 до 2000 нм, имеющий 3-5 перфораций с диаметром 800 нм.

bisporus, Coprinus cinereus, Agrocybe praecox, которая напоминает цистерны ЭР, связанные с перфорированными парентосомами. Присутствие наружной шапочки вокруг перфорированной SPC может зависеть от стадии развития гифы.

модифицированное с током цитоплазмы (твердая линия) (Bracker, Butler, 1964)

Долипоровый канал от 70-500 нм

Септальное вздутие состоит из хитина и глюкана (альфа и бета)

мембраны образованы мембранами ЭПР.

Модель парентосомы of S. commune.
Белок SPC33 локализован в люмене ЭПР и взаимодействует с цитозольным белком SPC14. ЭПР продолжается в парентосому.

исчезнет совсем. Реорганизация септы как было показано ассоциировано со вторжением везикул, мультивезикулярных тел и вакуолей в район септы, которые, по-видимому, содержат литические и синтетические ферменты и компоненты матрикса. Процесс лизиса направлен от септальной поры к стенке гифы и продолжается до исчезновения септы.

Реорганизация долипоровой септы

цитоплазмы после митотического деления ядра) у грибов имеют ряд особенностей:
Во-первых, образование септы не всегда приурочено к делению ядра и это приводит к образованию многоядерных клеток или даже к существованию асептированного мицелия (зигомицеты).
Во-вторых, у грибов можно встретить два типа цитокинеза (полный и неполный).

рост, примером которого может быть рост дрожжей Saccharomyces cerevisiae, характеризуется полным цитокинезом – процессом, который заключается в разделении дочерней клетки и материнской за счет частичной деградации хитинсодержащей первичной (см. далее) септы. Мицелиальные грибы обладают поляризованным ростом за счет деления апикальной клетки и формируют гифу, которая у большинства видов грибов (аскомицеты и базидиомицеты) разделена на клетки септами. В септировании мицелиальных грибов и цитокинезе дрожжей участвуют гомологичные белки. Однако септа мицелиальных грибов не разделяет полностью цитоплазму смежных компартментов из-за наличия септальной поры (неполный цитокинез наблюдается у большинства грибов). В местах септирования не происходит гидролиза хитина, что приводит к формированию многоклеточного мицелия.

нуждаются в тщательном генетическом контроле, также как и другие процессы, такие как рост дочерней клетки/апикальный рост, удвоение ДНК и митоз. Концепция деления клетки одна из фундаментальных проблем всех клеток, которая находит разные решения при развитии бактерий, грибов, растений и животных. Клеточное деление у грибов происходит в три этапа:
Выбор места деления
Сборка белкового комплекса
Формирование сократительного акто-миозинового кольца еще до окончания митоза и отложение хитина и других компонентов септы

апикальных компартментах гифы и в местах бокового ветвления, при формировании пряжек и спор (базидиоспор в т.ч.).

голодание

том числе)

мембраной, неизвестные белки (черные стрелки) связывают акто-миозиновое кольцо (голубое) с мембраной. Доставка трансмембранной хитин-синтазы Chs2 (розовым) в мембранных везикулах (не показано) по соседству с мембраной и сократительным кольцом.

этап происходит очень рано, когда хитиновое кольцо (зеленым) появляется в основании почки «почечеый рубец» (СsIII – хитинсинтетаза III- черным, Rho1p и Fks1p – компоненты β 1-3 глюкан синтазы). На этой стадии дочерняя почка растет апикально.
В - дочерняя клетка меняет рост на изодиаметрический, а Rho1p и Fks1p – компоненты не выявляются.
С- Второй этап происходит в процессе цитокинеза: когда сокращение актомиозинового кольца приводит к инвагинации плазмалеммы. Мембрана впячивается и синтезируется хитин (реакция катализируется хитинсинтетазой II коричневым цветом, CsII), который формирует диск – первичную септу (зеленым), и которая является первой структурой разделяющей клетки.
D – первичная септа полная и происходит образование вторичной септы (SS), которая откладывается по обе стороны от первичной септы (желтым).
Е – Третий этап: хитиназа лизирует первичную септу, дочерняя клетка отделяется от материнской. Лиловым цветом показана хитинсинтетаза I, CsI, которая выполняет репаративную функцию, если процесс лизиса заходит слишком далеко.

Формирование септы у Saccharomyces cerevisiae
Формирование септы происходит в три этапа.
А. Первый этап происходит очень рано, когда хитиновое кольцо (зеленым) появляется в основании почки «почечеый рубец» (СsIII – хитинсинтетаза III- черным, Rho1p и Fks1p – компоненты β 1-3 глюкан синтазы). На этой стадии дочерняя почка растет апикально.
В - дочерняя клетка меняет рост на изодиаметрический, а Rho1p и Fks1p – компоненты не выявляются.
С- Второй этап происходит в процессе цитокинеза: когда сокращение актомиозинового кольца приводит к инвагинации плазмалеммы. Мембрана впячивается и синтезируется хитин (реакция катализируется хитинсинтетазой II коричневым цветом, CsII), который формирует диск – первичную септу (зеленым), и которая является первой структурой разделяющей клетки.
D – первичная септа полная и происходит образование вторичной септы (SS), которая откладывается по обе стороны от первичной септы (желтым).
Е – Третий этап: хитиназа лизирует первичную септу, дочерняя клетка отделяется от материнской. Лиловым цветом показана хитинсинтетаза I, CsI, которая выполняет репаративную функцию, если процесс лизиса заходит слишком далеко.

Сегменты гифы ориентированы параллельно друг другу так, что кончик находится справа:
а). В ответ на сигнал митотического веретена SepA локализуется в месте септы как кортикальное пятно (зеленое). Хотя это не показано, но возможно, маленькие частицы актина и/или септина AspB могут быть колокализованы с SepA.
b). Септальная полоска, которая состоит из ансамбля ко-локализованного актина (красное кольцо), AspB (желтое кольцо) и SepA (зеленое кольцо). Дочерние ядра завершают митоз.
с). AspB септиновое кольцо расщепляется на два кольца, которые располагаются сбоку от актинового и SepA колец. Было предположено, что расщепление AspB кольца может быть триггером сокращения актинового кольца.
d). Актин и SepA кольца сокращаются и откладывается материал септы (синий)
е). В процессе формирования септы, актин, SepA и базальное AspB кольца исчезают, в то время как апикальное AspB сохраняется.

плазмалеммы с небольшим количеством материала стенки происходит инициация синтеза септы. Появляются микровезикулы предположительно с предшественниками КС (хитосомы). Микровезикулы (производные аппарата Гольджи) и промежуточные филаменты обнаруживаются поблизости от образующейся септы.
Скорость формирования септы:
от 2 мин.(Alternaria solani), 4 мин. (N. crassa), 10 мин. (Rhizoctonia) до 20 мин. (Rhizopus nigricans).

формируется в процессе синтеза септы у базидиомицетов. После того, как септа приобретет свой окончательный размер, мембрана септы отходит от порового отверстия и вытягивается, формируя долипору. Утолщение затем расширяется. Мало, что известно о формировании SPCs. Основываясь на данных электронной микроскопии, была предложена следующая модель синтеза этих структур. В этой модели футляр из ЭР выстраивается параллельно септе и аггрегирует в несимметричную по размеру структуру. Эта структура затем развивается в два SPCs, которые остаются закрепленными в процессе их роста. После разделения они занимают положение у долипоровой септы. Положение SPCs вдоль септе предположительно закрепляется на финальных стадиях процесса формирования септы.

этапах появляются тонкие филаменты с внешней стороны септальной поры, которые связаны в районе отверстия поры с промежуточными структурами. Филаменты 7,6-9,4 нм в диаметре, обычно связывают ЦПМ окаймляя перегородку септы. ЭПР продолжается в шапочку поры. Наблюдается центральная пластина в септальной поре. Рибосомы отсутствуют между пластиной и шапочкой. В инициацию септы и ее развитие вовлечены микровезикулы, очевидно продукт аппарата Гольджи и третий тип филаментов 10,6-13,2 нм в диаметре. Септальная структура подтверждает отношение Auricularia к Tremella и функциональный анализ предполагает отсутствие транспорта крупных органелл между клетками, в отличие от гомобазидиомицетов

кольцо предка амеб, грибов и животных.