Слайд 1
ЛЕКЦИЯ 2. ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ СРЕДИ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ. ПРИНЦИПЫ ИХ КЛАССИФИКАЦИИ. ТЕОРИИ
ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ
Слайд 2Систематика органического мира
Систематика – наука, задачей которой является описание всех существующих
организмов, установление родственных отношений и связей между отдельными видами и группами видов, выяснение хода исторического развития органического мира в целом, его отдельных ветвей и выяснение процесса видообразования.
Примеры попыток систематизации накопленных знаний :
Труды Аристотеля (384– 322 до н. э.) по зоологии и Теофраста (ок. 370 – ок. 287 до н. э.) по ботанике
«Система природы» Карла Линнея – 1753
«Естественная история миротворения» Эрнста Геккеля – 1866
Пятицарственная система Роберта Уиттейкера - 1969
Слайд 3Основные различия между прокариотами и эукариотами (по E. A. Martin, A
Dictionary of Life Sciens, 1976)
Слайд 4Система пяти царств Уиттекера (авторский рисунок)
Слайд 5Пятицарственная система Уиттейкера (1969)
Слайд 6Карл Везе (1928-2012)
Эволюционное дерево живого
Woese C.R., Fox G.E. (1977). Phylogenetic structure
of the prokaryotic domain:
the primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 74, 5088–5090
Слайд 8Схема гипотетического нового деления на домены жизни,
где в добавление к
эукариотам, бактериям и археям,
«на равных» появляются гигантские ДНК-вирусы.
Дидье Рауль, 2003
Слайд 9Сначала их приняли за грамположительные кокки, но электронная микроскопия показала наличие
вирусных частиц.
Их выделили в четвертый домен живых организмов – Megavirales (семейства Marseilleviridae, Mimiviridae и Iridoviridae).
Megavirales существует в природе параллельно доменам Bacteria, Archaea и Eukarya. Огромный геном позволяет им иметь широкий круг хозяев среди простейших, моллюсков, членистоногих и других животных.
Мегавирусы открыли в 2003 году в амебах французские ученые
Mimiviridae могут вызывать тяжелые пневмонии, кератиты, энтериты у человека.
Слайд 10Принципы классификации организмов
Классификация (искусственная и естественная ) – разделение организмов по
группам или классам по тем или иным признакам
Цель филогенетической или естественной классификации - установление родственных связей между организмами,
Цель искусственной классификации - выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам.
В основе современной классификации микроорганизмов лежат морфологические, биохимические, физиологические (культуральные) и молекулярно-генетические признаки.
Слайд 11Примером искусственной классификации является «Определитель бактерий Берджи», периодически издаваемый Американским обществом
бактериологов с привлечением ведущих специалистов из других стран, работающих с теми или иными группами бактерий. Первое издание вышло в 1923 г, девятое на русском языке – в 1997 г.
В нем на основании особенностей пограничного слоя прокариот выделено 4 отдела: GRACILICUTES, FIRMICUTES, TENERICUTES, MENDOSICUTES), включающих 35 групп (секций) бактерий.
Основными таксономическими критериями являются:
- морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);
- отношение к окраске по Граму (грамположительные и грамотрицательные);
- тип биологического окисления - аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;
- способность к спорообразованию.
Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, проводится на основании изучения биохимических свойств.
Слайд 12Примером естественной классификации прокариот является система, основанная на сопоставлении последовательности нуклеотидов
в 16S рРНК. Она положена в основу 2-го издания многотомной энциклопедии прокариот «Руководство по систематической бактериологии Берджи» (2001 г).
В этом труде все прокариоты разделены на 26 филогенетических групп на основании их строения 16S рРНК: 23 группы эубактерий и 3 группы архебактерий. Среди эубактерий 2 филогенетические группы представлены Г-положительными бактериями, остальные Г-отрицательными, которые включают одну крупную группу Протеобактерий и 20 групп остальных бактерий с данным типом клеточной стенки. Группа Протеобактерий на основании различий в 16S рРНК разделена на 5 подгрупп: альфа, бета, гамма, дельта и эпсилон.
Протеобактерии - очень гетерогенная в морфологическом, физиологическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий.
Слайд 13Таксономия - раздел систематики, задача которого заключается в определении объёма и
соподчинённости таксономических (систематических групп или категорий (таксонов).
В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов:
домен – филум- класс- порядок- семейство – род – вид.
Номенклатура – сборник правил наименования таксонов, дополненный списком этих наименований.
В бактериологии пользуются Международным кодексом номенклатуры бактерий: Euzéby J. P. List of Prokaryotic Names with Standing in Nomeclature. 2008. : http List of Prokaryotic Names with Standing in Nomeclature. 2008. : http: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomeclature. 2008. : http://www.bacterio.cict.fr/
В микологии : http://www.indexfungorum. org/Names/AuthorsOfFungalNames.asp) или http:// www.mycobank.org/mycotaxo.aspx
Слайд 14Идентификация – определение принадлежности данного (пока неизвестного) объекта к определённому роду
и виду.
Вид – основная таксономическая единица. Микробиологи пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия.
Генетические механизмы, лежащие в основе наследственности и изменчивости, обеспечивают только относительную стабильность вида, приводя к варьированию отдельных признаков. Поэтому сложилось понятие о вариантах (типах) микроорганизмов, отличающихся отдельными признаками от стандартных видов. Так, различают варианты микроорганизмов по изменению чувствительности к фагу (фаговары), морфологических (морфовары), биологических (биовары), антигенных (серовары) характеристик.
Штамм и клон. В микробиологии также применяют специализированные термины -«штамм» и «клон». Штаммом называют культуру микроорганизмов, выделенную из определённого конкретного источника (какого-либо организма или объект окружающей среды). Клоном называют культуру микроорганизмов, полученную из одной материнской клетки
Слайд 15Теории происхождения и эволюции микроорганизмов
Среди главных теорий возникновения жизни обычно выделяют
следующие:
жизнь возникает неоднократно из неживого вещества (абиогенез);
все живое возникает только от живого (лат. omne vivum ex ovo - все живое из яйца, биогенез);
жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам (биохимическая эволюция);
жизнь занесена на нашу планету извне (панспермия);
жизнь создана по воле сверхъестественного существа (креационизм).
Слайд 16Теория самозарождения жизни и её опровержение
Теория абиогенеза возникла в Древней Греции:
живые организмы возникают спонтанно из неживого материала. Тогда же появились и эволюционные идеи. Эмпедокл (490-430 гг до н.э.) считал, что первые живые существа возникли из четырёх элементов мировой материи (огонь, воздух, вода и земля).
По Демокриту (460-370 гг до н.э.) самозарождение живых существ происходит из ила и воды в результате сочетания атомов при их механическом движении. Самозарождение представлялось случайным процессом.
Аристотель (384-322 гг. до н. э.) утверждал, что кроме живых существ, рождающихся от себе подобных, есть и самозарождающиеся организмы (абиогенез).
Опровержение доктрины абиогенеза Луи Пастером в 1861-1862 гг.
Слайд 17Теория биогенеза. Итальянский врач Франческо Реди (1626-1697) доказал, что мухи не
зарождаются из гниющего мяса, чем подтвердил мысль о возникновении жизни только из предсуществующей жизни). Он высказал также тезис (ошибочно приписываемый Гарвею), "Omne vivum ex ovo" - Всё живое из яйца".
Слайд 18Теория креоционизма
В течение средних веков (V-XV вв.) царила креационистская теория о
возникновении живого в результате акта творения. Органическая целесообразность считалась результатом мудрости Творца и жизненной силы.
Креациони́зм (от англ. creation — создание) — философско-методологическая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как намеренно созданные неким сверхсуществом или божеством. Современное научное сообщество относится к таким идеям критически.
Теистический эволюционизм (эволюционный креационизм) признаёт теорию эволюции, однако утверждает, что эволюция является орудием Бога-Творца в осуществлении его замысла.
Научный лидер креационизма Ж.Кювье (1769-1832)
Слайд 19Теория панспермии
Шведский учёный Сванте Аррениус в начале 20 в (1912 г)
сформулировал гипотезу панспермии, в соответствии с которой жизнь вечна, автономна, рассеяна во Вселенной и переносится в простейших формах с одного небесного тела на другое, включая Землю, под давлением световых лучей. Перенос жизни на Землю возможен с помощью метеоритов. Однако гипотеза панспермии уязвима в том плане, что в космическом пространстве действуют губительные для микроорганизмов факторы, которые исключают циркуляцию микроорганизмов за пределами земной атмосферы.
Управляемая панспермия - намеренное «заражение» Земли (наряду с другими планетными системами) микроорганизмами, доставленными на непилотируемых космических аппаратах развитой инопланетной цивилизацией, которая, возможно, находилась перед глобальной катастрофой или же просто надеялась подготовить другие планеты для будущей колонизации. В пользу теории приводятся два основных довода — универсальность генетического кода- намеренное «заражение» Земли (наряду с другими планетными системами) микроорганизмами, доставленными на непилотируемых космических аппаратах развитой инопланетной цивилизацией, которая, возможно, находилась перед глобальной катастрофой или же просто надеялась подготовить другие планеты для будущей колонизации. В пользу теории приводятся два основных довода — универсальность генетического кода и значительная роль молибдена в некоторых ферментах. Молибден — очень редкий элемент для всей Солнечной системы. Первоначальная цивилизация, возможно, обитала возле звезды, обогащённой молибденом (Френсис Крик, 1981).
Слайд 20Впервые эта теория была предложена в 1924 году Алекс. Иван. Опариным.
В соответствии с теорией химической эволюции жизнь является результатом исторически односторонне направленного развития в виде постепенного усложнения органических субъединиц и развития их в сложные системы, обладающие свойствами живого. В соответствии с этими представлениями жизнь возникла в несколько стадий. Предполагают, что необиогенез начался 3-3,5 млрд. лет назад .
Теория химической эволюции А.И.Опарина- Дж.Холдейна
Слайд 21На первой стадии в восстановительной атмосфере Земли сформировались простейшие углеводороды.
На
второй - происходило освобождение углеводородов в атмосферу Земли, где они реагировали с водяными парами, аммиаком и другими газами. Эти реакции индуцировались УФ-излучением и электрическими разрядами. Благодаря возникновению полимерных соединений (подобных белкам, нуклеиновым кислотам и АТФ) вода морей и океанов становилась как бы «первичным бульоном».
На третьей стадии в «первичном бульоне» происходило образование коацерватных капель, которые, достигнув определённой величины, приобретали свойства открытых систем, реагирующих со средой.
На четвёртой стадии у коацерватов совершенствовался метаболизм, синтезировались и упорядочивались мембраны, в результате чего установилась корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками, что означало появление первичных организмов.
Слайд 22Теория А.И. Опарина нашла международное признание, поскольку имеет ряд доказательств, среди
которых важнейшими являются результаты экспериментов С. Миллера, полученные в 1953 году, и С.Фокса – В 1977 г.
Пропуская электрический разряд через нагретую смесь метана, водорода , аммиака и водяных паров , Миллер получил абиогенным путем глицин и аланин, альдегиды, молочную и уксусную кислоты.
Аппарат биогенеза
Слайд 23РНК могут выступать в роли носителей наследственной информации,
могут служить катализаторами,
транспортными средствами для аминокислот,
образовывать высокоспецифичные комплексы с белками.
Слайд 24Нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков
Гипотеза генобиоза (Г. Мёллер, 1929)
В
последние годы сложились представления, что жизнь возникла не в океане, а в геотермальных источниках и что первым полимером были молекулы РНК. Взгляды на то, что жизнь начиналась с РНК, согласуются с открытием в 1982 г. энзиматической активности ряда молекул РНК, получивших название рибозимов и сложившимися представлениями о «мире РНК». Рибозимы могут кодировать информацию в наследуемой форме и катализировать химические реакции в отсутствие белков. Они могли обеспечить метаболизм еще до появления белкового синтеза, собирая себя самостоятельно в нуклеотидном бульоне. Первичные молекулы РНК развивались затем в самореплицирующиеся структуры благодаря мутациям и рекомбинациям. На следующей стадии РНК-молекулы стали синтезировать белки. Затем появилась ДНК.
Слайд 25В соответствии с моделью «мир РНК» возникновение жизни можно представить в
ряде последовательных стадий:
пробиотические химические процессы→
про-РНК-мир (первые самореплицирующиеся молекулы) →
РНК-мир (биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами)→
ДНК/белок-мир (биохимические реакции, катализируемые ДНК-кодируемыми белковыми ферментами) →
первые живые одноклеточные организмы.
Слайд 263. Пластиды и митохондрии способны к автономной репродукции, не синхронизированной с
митотическим циклом клетки.
4. Пластиды и митохондрии обладают и своим высокоавтономным белоксинтезирующим аппаратом
Гипотеза эндосимбиотического происхождения эукариот получила подтверждение на молекулярном уровне
Линн Саган-Маргулис
Эукариотическая клетка –
результат симбиогенной эволюции (араморфоз)
Клеточные органеллы – пластиды и митохондрии –
обладают собственной ДНК,
имеющей кольцевую структуру как у бактерий.
Внеядерная ДНК не подразделяется на интроны и экзоны, как и ДНК современных бактерий.
Пластиды произошли от древних цианобактерий,
Митохондрии - от α – протеобактерий, а ядро эукариотической клетки ведёт своё происхождение от древних археобактерий, т.к. структура ДНК ядра напоминает таковую у современных археобактерий и содержит интроны.
Слайд 27Что почитать на эту тему
В.В. Власов, А.В.Власов. Жизнь начиналась с РНК//
наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6-9. httpВ.В. Власов, А.В.Власов. Жизнь начиналась с РНК// наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6-9. http://В.В. Власов, А.В.Власов. Жизнь начиналась с РНК// наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6-9. http://evolbiol.ruВ.В. Власов, А.В.Власов. Жизнь начиналась с РНК// наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6-9. http://evolbiol.ru/В.В. Власов, А.В.Власов. Жизнь начиналась с РНК// наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6-9. http://evolbiol.ru/vlasov.htm
А.И. Опарин. eru/npr_parmon.pdf
А.В. Марков Обзор «Зарождение жизни. Прокариотная биосфера». 2003-2007. httpА.В. Марков Обзор «Зарождение жизни. Прокариотная биосфера». 2003-2007. http://А.В. Марков Обзор «Зарождение жизни. Прокариотная биосфера». 2003-2007. http:// evolbiol.ru/paleobac.htm
Обзор «Эволюция и религия» с сайта проблемы эволюции» -Обзор «Эволюция и религия» с сайта проблемы эволюции» -httpОбзор «Эволюция и религия» с сайта проблемы эволюции» -http://Обзор «Эволюция и религия» с сайта проблемы эволюции» -http://evolbiol.ru/religion.htm
А.В. Марков. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель:Corpus. 2012. 527 c.
А.П. Пехов Биология с основами экологии. СПб-М-Краснодар: Лань. 2006. С. 435-441.