Слайд 1ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Лекция 1
Слайд 2ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ОБЩИЙ ОБЗОР
Пищеварение – совокупность процессов, осуществляющих механическую и ферментативную
обработку пищевых веществ до компонентов, лишенных видовой специфичности и пригодных к всасыванию, т.е. к участию в метаболизме организма человека и животных.
Слайд 3Классификации процессов пищеварения
По источнику ферментов:
Собственное – за счет ферментов, вырабатываемых самим
организмом;
Симбионтное – за счет ферментов, вырабатываемых симбиотическими микроорганизмами;
Аутолитическое - за счет ферментов, содержащихся в самой пище.
По локализации процесса:
Внутриклеточное – переваривание лизосомальными ферментами после эндоцитоза;
Внеклеточное – переваривание ферментами, выделяемыми в просвет ЖКТ:
1) Полостное (дистантное)
2) Пристеночное (контактное)
Слайд 4Внеклеточное пищеварение
Полостное (дистантное) –
действующие ферменты находятся в полости ЖКТ, смешаны
с химусом;
Пристеночное (контактное) –
действующие ферменты адсорбированы на поверхности гликокаликса, покрывающего микроворсинки щеточной каемки кишечника.
Слайд 5Пять базовых процессов пищеварения («Этапы пищеварения»):
Моторный
Рецепторный
Секреторный
Всасывание
Экскреция
Слайд 6Моторный этап.
Решаются следующие задачи:
Захват и механическая обработка пищи;
Перемешивание с пищеварительными
соками;
Продвижение содержимого по ЖКТ;
Регуляция химической обработки за счет моторики (например, сфинктеры отделяют один компартмент ЖКТ от другого, в каждом – свой рН, набор ферментов и т.п.);
Усиление всасывания за счет улучшения контакта химуса со стенками ЖКТ.
Слайд 7
Рецепторный этап.
Решаются следующие задачи:
Узнавание веществ;
Запуск механизмов регуляции.
Слайд 8
Секреторный этап.
Решаются следующие задачи:
Выделение пищеварительных соков;
Выделение веществ, обеспечивающих условия пищеварения
(соляной кислоты, бикарбонатов, желчи);
Выделение веществ, защищающих ЖКТ;
Выделение регуляторов.
Слайд 9Всасывание.
Решается следующая задача:
Введение питательных веществ во внутреннюю среду организма.
Слайд 10Экскреция.
Решаются следующие задачи:
Выведение во внешнюю среду метаболитов, ядов, лекарственных веществ;
Участие
в обмене веществ;
Фармакологическая коррекция процессов всасывания-экскреции позволяет регулировать обменные процессы и нарушения пищеварения (например, использование сорбентов при гиперхолистеринемии, использование английской соли для уменьшения всасывания воды).
Слайд 11Пищеварительная система образована длинной мускульной трубкой – желудочно-кишечным трактом (ЖКТ), или
пищеварительным каналом, - и вспомогательными органами.
1. ЖКТ состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого кишечника, толстого кишечника, прямой кишки и анального канала.
2. Вспомогательные органы включают язык, зубы, слюнные железы, поджелудочную железу, печень и желчный пузырь.
Слайд 12РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ, ГЛОТКА И ПИЩЕВОД
Жевательный рефлекс. Может регулироваться: произвольно (корой больших
полушарий), и непроизвольно (рефлекторными центрами ствола мозга, которые способствуют открыванию и закрыванию рта).
a. Когда рот открывается, рецепторы растяжения жевательных мышц вызывают рефлекторное сокращение массетера, медиальной крыловидной мышцы и височных мышц. При этом рот закрывается.
b. Когда рот закрывается, пища приходит в контакт с буккальными рецепторами, вызывая рефлекторное сокращение двубрюшной и латеральной крыловидной мышц, заставляющих рот открываться.
c. Когда рот открывается, рефлекс растяжения вызывает повторение всего цикла.
d. Язык вносит свой вклад в процесс измельчения пищи, помещая пищу между верхними и нижними зубами.
Слайд 13Функции жевания.
a. Жевание размельчает пищу на более мелкие кусочки (0,5)
b. При жевании пища
смешивается с секретом слюнных желез
c. Жевание приводит пищу в соприкосновение с вкусовыми рецепторами и способствует стимуляции обонятельных рецепторов.
Слайд 14Фазы жевания
(по мастикациограмме)
Фаза покоя
Введение пищи в рот
Ориентировочное жевание
Основная фаза (регулярные
жевательные движения)
Формирование пищевого комка
Слайд 15Рецепторы ротовой полости:
Вкусовые (на языке)
Тактильные (на мягком и твердом небе)
Температурные (на
всей слизистой оболочке ротовой полости)
Болевые (на всей слизистой оболочке ротовой полости)
В определении качества пищи также принимают участие:
1. Обонятельные рецепторы
2. Проприорецепторы жевательной мускулатуры
Слайд 16Роль рецепторов ротовой полости в регуляции пищеварения
Определение качества пищи
Запуск и регуляция
важнейших рефлексов ротовой полости (слюноотделения, жевания, ротовой фазы глотания)
Запуск секреторной активности нижележащих отделов ЖКТ (желудочной и панкреатической секреции, а также выделения желчи)
Слайд 17Слюнные железы.
Околоушные железы, расположенные около угла челюсти, - это наиболее
крупные железы. Они секретируют жидкую слюну.
Поднижнечелюстные и подъязычные железы выделяют слюну, которая содержит высокую концентрацию белка, поэтому она более вязкая.
Мелкие железы, расположенные по всей ротовой полости. Мелкие железы языка секретируют лингвальную липазу.
Слайд 18Регуляция секреции слюны.
a. Секреция слюны полностью контролируется рефлексами вегетативной нервной системы.
1) Стимуляция парасимпатической
нервной системы приводит к секреции большого объема водянистой слюны, богатой электролитами, но бедной протеинами.
2) Стимуляция симпатической нервной системы вызывает секрецию небольшого объема слюны, содержащей высокую концентрацию муцина.
b. Рефлекторное слюноотделение вызывается мыслями о еде, запахом, вкусом пищи, а также ее присутствием в пищеварительном канале.
Слайд 19 Состав слюны.
(рН 5,25-8; 0,5-2 л/сут.)
a. Электролиты. Концентрация электролитов зависит от
скорости секреции, по сравнению с плазмой крови, слюна гипотонична и содержит более высокую концентрацию К+ и HCO3- и более низкую концентрацию Na+ и Cl-.
b. Протеины. В слюне обнаруживаются:
1) Ферменты, альфа-амилаза, мальтаза и лингвальная липаза, начинают переваривание крахмала и жиров.
2) Муцин это гликопротеин, который обволакивает пищу и делает пищевой комок более скользким.
3) Лизоцим – бактерицидное вещество.
Слайд 20Функции слюны
А) Пищеварительные
1. Ферментативная
2. Растворение пищевых веществ для возможности вкусовой рецепции
3. Смазывание пищевого комка
для лучшего проглатывания
4. Охлаждение слишком горячей пищи, нейтрализация и разбавление слишком концентрированных растворов, принятых с пищей (уксусная и лимонная кислоты, поваренная соль, сахар)
5. Увлажнение ротовой полости для возможности жевания
В) Непищеварительные
Увлажнение ротовой полости для возможности речи
Бактерицидная (содержит лизоцим)
Терморегуляторная (у животных – для усиления испарения влаги с поверхности ротовой полости)
Гигиеническая (у животных) – способствует очистке шерсти
Коммуникативная (у животных) – способствует оставлению запаховой метки
Слайд 21Слюна также способствует:
Смыванию с ротовой полости остатков пищи;
Минерализации зубов;
Усилению кровотока в
ротовой полости (содержит компоненты кинин-калликреиновой системы);
Процессам регенерации и репарации слизистой оболочки ротовой полости.
Слайд 22Всасывание в ротовой полости
Имеет небольшое физиологическое значение, т.к.пища находится здесь не
более 20 секунд
Происходит в обход воротной системы печени
Происходит интенсивно, т.к. ротовая полость обильно васкуляризована
Всасываются водорастворимые и спирто-растворимые вещества (электролиты, в т.ч. соли тяжелых металлов и нитраты, спирты, углеводные мономеры, витамины и т.п.)
Слайд 23Экскреция в ротовой полости
Не имеет большого физиологического значения, т.к. содержимое ротовой
полости проглатывается или всасывается
Экскретируются: водорастворимые вещества
Экскреция возрастает при отравлениях , курении (цианиды, СО2 ) и недостаточности функции почек
Экскретируемые вещества ощущаются на вкус и формируют запах изо рта
Диагностическое значение имеет экскреция солей тяжелых металлов (темный налет на зубах), аммиака, мочевины и мочевой кислоты (при заболевании почек) и ацетона (при сахарном диабете), также специфические налеты на поверхности языка
Слайд 24Глотание.
1. Фазы глотания:
a. Ротовая фаза (произвольная);
b. Глоточная фаза (быстрая, непроизвольная);
c. Пищеводная фаза (медленная,
непроизвольная).
Слайд 25Ротовая фаза.
Во время произвольной фазы язык формирует пищевой комок и
направляет его в глотку, проталкивая назад за твердое небо.
Слайд 26Глоточная фаза.
Регулируется глотательным центром, расположенным в продолговатом мозге и в нижней
части моста.
a) Полость носа перекрывается мягким небом;
Небно-глоточные складки вытягиваются в медиальном направлении, формируя канал, по которому пища продвигается в глотку.
Гортань и голосовые связки закрываются, а надгортанник опускается, прикрывая вход в гортань, что направляет пищу в пищевод, в обход воздухоносных путей.
Пищевой комок проталкивается в пищевод перистальтическими сокращениями глотки и открывает верхний сфинктер пищевода.
2) На протяжении глоточной фазы глотания (1-2 секунды) дыхание тормозится.
Слайд 27Пищеводная фаза.
Сила перистальтических движений пропорциональна размеру пищевого комка, поступающего в
пищевод.
a) Верхний сфинктер пищевода образован поперечнополосатой мускулатурой и полностью контролируется волокнами блуждающего нерва, иннервирующими пищевод. Его тонус поддерживается постоянной импульсацией постганглионарных нейронов, управляемых вагусом. Медиатор, который выделяется из этих окончаний – ацетилхолин (Ах).
b) Нижний сфинктер пищевода образован гладкой мускулатурой. Его тонус поддерживается миогенными процессами. Нейроны метасимпатической нервной системы, управляемые вагусом, вызывают расслабление нижнего сфинктера пищевода в процессе перистальтики. Предполагаемый медиатор - АТФ или вазоактивный итестинальный пептид (ВИП).
Слайд 28Типы перистальтики пищевода.
a) Первичная перистальтика начинается, когда пища попадает в пищевод
из полости глотки.
b) Вторичная перистальтика вызывается присутствием пищи в пищеводе.
Слайд 29Первичная перистальтика пищевода
I) Как только пища попадает в пищевод, верхний сфинктер пищевода
закрывается для предотвращения регургитации пищи в полость рта.
II) Перистальтическая волна движется довольно медленно (3-4 см/сек).
III) Как только пища поступает в желудок, нижний сфинктер пищевода закрывается для того, чтобы предотвратить регургитацию пищи в пищевод.
IV) Если после глотания пища по пищеводу не проходит, то вызываемая этим процессом перистальтическая волна будет очень слабой, либо вовсе не проявится.
Слайд 30 Вторичная перистальтика пищевода
I) После того, как заканчивается первичная перистальтика, некоторое количество пищи,
остающееся в пищеводе, раздражает механорецепторы, вызывая другую перистальтическую волну.
II) Вторичные перистальтические волны продолжаются до тех пор, пока вся проглоченная пища не будет удалена из пищевода.
Слайд 31Регуляция перистальтики пищевода
Первичная перистальтика пищевода регулируется волокнами блуждающего нерва, выходящими из
глотательного центра в продолговатом мозге, которые активируются как часть глотательного рефлекса.
Вторичная перистальтика пищевода регулируется внутренней (метасимпатической) нервной системой пищевода. Афферентные волокна начинаются от рецепторов растяжения, расположенных в стенке пищевода.
Слайд 32Нарушения глотания
Эзофагеальный рефлюкс – заброс желудочного содержимого в пищевод.
Отрыжка – выход
газового пузыря через верхний сфинктер пищевода после приема тяжелой пищи.
Ахалазия это нервно-мышечное расстройство нижних двух третей пищевода, которое приводит к отсутствию перистальтики и неспособности нижнего сфинктера пищевода расслабляться.
Слайд 33ЖЕЛУДОК
Функциональные части желудка:
дно (fundus),
тело (corpus) и
преддверие (antrum, антральный отдел),
который переходит в пилорический.
Желудочное содержимое изолировано от других отделов ЖКТ проксимально нижним сфинктером пищевода и дистально – пилорическим сфинктером.
Антральная и пилорическая части желудка отвечают на нервную регуляцию как единое целое.
Слайд 34Внутренняя (метасимпатическая) иннервация
1) Межмышечное сплетение (Ауэрбахово) локализовано между слоями циркулярной и
продольной мускулатуры желудка, отвечает за регуляцию моторики.
2) Подслизистое сплетение (Мейснерово) расположено между слоем циркулярной мускулатуры и слизистой оболочкой люминальной поверхности желудка, участвует в регуляции секреции.
Слайд 35Внешняя (центральная) иннервация
Вместе обе системы модифицируют координированную активность, которая возникает независимо,
во «внутренней» нервной системе.
симпатическая – через солнечное сплетение
тормозит моторику
парасимпатическая – волокнами блуждающего нерва
стимулирует моторику
Слайд 36Виды моторики желудка
Голодная перистальтика – периодические сокращения пустого желудка
Рецептивная релаксация –
расслабление желудка после приема пищи
Сытая перистальтика – движения желудка во время активного пищеварения
Тонические сокращения – тонус мышц самого желудка, кардиального и пилорического сфинктеров
Слайд 37Голодная перистальтика
Периодические сокращения пустого желудка, часть единого комплекса сокращений ЖКТ в
промежутках между пищеварительными циклами, который называется ММС (Migrating Motor Complex, Мигрирующий Двигательный Комплекс).
ММС – это перистальтическая волна, которая начинается в пищеводе и перемещается по всему ЖКТ
Перистальтическая волна возникает каждые 60-90 минут в промежутках между пищеварительными циклами
Продолжается около 10 минут
Гормон мотилин, который высвобождается эндокринными клетками эпителия тонкого кишечника, повышает силу ММС
В промежутках между пищеварительными циклами любая пища, оставшаяся в желудке, удаляется за счет ММС
Слайд 38Рецептивная релаксация
Рецептивная релаксация. Емкость пустого желудка – около 50 мл. Когда
пища поступает из пищевода в желудок, сократительная активность его дна тормозится, позволяя принять 1-2 литра пищи (до 3-х литров).
Иннервация. Преганглионарные волокна идут в составе блуждающего нерва к нейронам энтеральной нервной системы верхнего отдела желудка.
Нейроны, вызывающие рецептивную релаксацию, высвобождают не-адренергический и не-холинергический медиатор (АТФ или VIP?).
Слайд 39Механизм рецептивной релаксации
Гипотезы инициации рецептивной релаксации:
Рецептивная релаксация - часть общего перистальтического
процесса, связанного с глотанием и моторикой пищевода
Рецептивная релаксация возникает в ответ на попадание пищевого комка в желудок. Рецепторы растяжения верхнего отдела желудка улавливают присутствие пищи и запускают ваго-вагальный рефлекс, вызывающий рецептивную релаксацию.
Влияние ваготомии. Перерезка блуждающего нерва предотвращает или существенно уменьшает рецептивную релаксацию, т.к. в этом случае процесс контролируется только энтеральной нервной системой.
Слайд 40Сытая перистальтика
Перистальтические сокращения возникают на границе дна и тела желудка и
распространяются в каудальном направлении, вызывая перистальтическую волну, которая проталкивает пищу по направлению к пилорическому клапану.
Описаны следующие типы движений:
Собственно перистальтика;
Ретропульсии;
Антральная систола.
Слайд 41Механика перистальтики
Перистальтические сокращения вызываются периодическими изменениями мембранного потенциала, которые называются медленными
волнами, или базальным электрическим ритмом. Эти волны отвечают за ритм и силу сокращений желудка.
Желудочные медленные волны возникают в пейсмейкере продольной мускулатуры верхней части большой кривизны (верхняя часть тела желудка).
2) Скорость распространения волн в теле желудка - 1 см/сек,
в антральном отделе желудка - 3-4 см/сек.
Слайд 42Электрофизиологическая основа медленных волн
Медленная волна имеет фазы деполяризации и плато и
возникает с частотой 3-4 в минуту.
Предполагается, что деполяризация возникает за счет поступления в клетку ионов Na+ и Ca2+, а за плато, в основном, ответственен входящий ток Ca2+.
Слайд 43Сила перистальтических сокращений регулируется гастрином и ацетилхолином. Эти гормоны:
1) Повышают длительность фазы
плато потенциала медленной волны, что увеличивает количество кальция, поступающего в клетку из экстраклеточной жидкости;
2) Активируют систему вторичных посредников, которые вызывают высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума.
Слайд 44a. Волна перистальтического сокращения достигает пилорического сфинктера еще до того, как туда
поступит химус. Когда химус достигает сфинктера, он отталкивается назад, к телу желудка.
b. Движения химуса взад-вперед (вызванные перистальтикой и ретропульсией) разбивают химус все на более мелкие частицы и перемешивают его с желудочными секретами, находящимися в полости желудка.
Ретропульсия – это возвратно-поступательное дви-жение химуса, вызванное усиленным проталкиванием пищи через закрытый пилорический сфинктер.
Слайд 45Антральная систола – мощные координированные сокращения антрального и пилорического отдела желудка
Каждый
мышечный слой желудка формирует функциональный синцитий и поэтому действует как единое целое.
В области дна, где слои относительно тонкие, сокращения слабые,
В антральном отделе, где мышечные слои толстые, сила сокращений больше.
Антральная часть желудка переходит в пилорическую, поэтому эти два отдела отвечают на нервную регуляцию как единое целое.
В результате антральной систолы в пилорическом отделе желудка развивается давление 10-25 мм рт.ст.
Слайд 46Тонические сокращения
Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц желудка.
Функции:
Уменьшение размера
полости дна и тела желудка в соответствии с объемом его содержимого;
Поддержание тонуса пилорического сфинктера.
Слайд 47Волны сокращений желудка:
Простые:
Тип А – фазовые – быстрые перистальтические, продолжительностью
10-20 с, с частотой 3 в минуту.
Бывают 2-х видов:
1-й – с амплитудой 1—15 мм рт.ст.,
2-й – с амплитудой 16-30 мм рт.ст.
Тип Б – медленные, тонические, длительностью до 2-х минут
Сложные – представляют собой сочетания фазных и тонических волн, характерны для антрального и пилорического отдела
Слайд 48Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку
Осуществляется за счет двух механизмов:
Антральная
систола – повышает давление в пилорическом отделе желудка
HCl – снижает тонус пилорического сфинктера, когда действует со стороны желудка и повышает тонус сфинктера, когда действует со стороны двенадцатиперстной кишки
Объем порции химуса, единовременно поступающего в двенадцатиперстную кишку, - 2-7 мл.
Слайд 49Регуляция опорожнения желудка
a. Местные рефлексы:
Возбуждающие рефлексы, вызываемые растяжением антрального отдела желудка и
продуктами переваривания пищи, ответственны за повышение моторики желудка. Хотя эти рефлексы не требуют вагусной иннервации, ваготомия снижает выраженность и координацию желудочных сокращений.
2) Тормозные рефлексы. Разнообразные стимулы, действующие на двенадцатиперстную кишку, вызывают энтерогастральные (кишечно-желудочные) рефлексы, которые замедляют скорость опорожнения желудка.
Цель. Благодаря энтерогастральным рефлексам, поток химуса в двенадцатиперстную кишку не превышает способности кишечника принять его.
Причины. Высокая осмолярность, низкое значение рН, продукты переваривания жиров и белков, а также растяжение стенки двенадцатиперстной кишки – все это вызывает энтерогастральный рефлекс.
Слайд 50b. Гормоны ЖКТ, влияющие на моторику желудка:
1) Возбуждающее влияние. Гастрин, выделяющийся в кровоток
в ответ на растяжение антрального отдела желудка или продукты расщепления пищи, усиливает сокращения желудка.
Тормозные влияния. Различные гормоны кишечника, вместе называемые энтерогастронами, тормозят сокращения желудка. Холецистокинин (ХЦК) и секретин являются известными энтерогастронами.
ХЦК высвобождается из двенадцатиперстной кишки в ответ на продукты переваривания жира и протеинов. Действует за счет блокады влияния гастрина на гладкую мускулатуру.
Секретин выделяется в двенадцатиперстной кишке в ответ на присутствие кислоты. Оказывает прямой тормозный эффект на гладкую мускулатуру желудка
Слайд 51Рвота – это форсированное выбрасывание пищи из желудка и кишечника.
Рвотный
центр (в продолговатом мозге) активируется афферентными волокнами или раздражением из-за повреждения или повышенного внутричерепного давления. Активация рвотного центра вызывает направленную рвоту – быстрый, форсированный выброс содержимого желудка из верхних отделов кишечника, который не сопровождается тошнотой.
2) Хеморецепторная триггерная зона (в area postrema ствола мозга) может активироваться афферентными нервами, идущими от ЖКТ, или находящимися в крови «рвотными» агентами, такими как апоморфин и сульфат меди. Рвота, вызванная активацией хеморецепторной триггерной зоны, сопровождается тошнотой.
Слайд 52Последовательность движений во время акта рвоты.
1) Рвота начинается глубоким вдохом, за которым
следует опускание надгортанника (вход в трахею перекрывается).
2) Затем волна давления, которая начинается в кишечнике, проталкивает содержимое в верхний отдел желудка.
3) Наконец, повышение внутрибрюшного давления проталкивает химус в пищевод, а оттуда – через рот – наружу.
4) Позывы на рвоту могут продолжаться после рвоты. Позывы на рвоту включают все бессознательные движения, сопровождающие рвоту, но без выхода рвотных масс. Химус не выбрасывается, т.к.внутрибрюшное и внутригрудное давления недостаточны для того, чтобы преодолеть сопротивление верхнего сфинктера пищевода.