Основы электрофизиологии. Общая характеристика возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия презентация

активность



Раздражение Возбуждение Торможение

– это способность клеток переходить из состояния физиологического покоя в состояние функциональной активности при действии внешних или внутренних стимулов.

Три вида тканей: нервная, мышечная и секреторная обладают особой формой раздражимости – возбудимостью.

Возбудимость – способность ткани реагировать возбуждением на внешние стимулы.

Возбуждение – реакция на раздражение путем изменения мембранного потенциала.

внешних по отношению к нему факторов.
Раздражители – факторы внешней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние.

Раздражители разделяют по следующим факторам:
природе раздражителей;
биологическому значению;
количественному признаку.

электрический ток и т.д.).
2. химические (соли, кислоты, щелочи и т.д.).
3. физико-химические (изменение осмоса, парциального давления газов, рН).
4. биологические (вирусы, бактерии, токсины антитела и т.д.).

естественных условиях у биосистем есть специализированные воспринимающие структуры (рецепторы).
Свет – для фоторецепторов;
Упругие механические колебания среды – для рецепторов слуха.

2. неадекватные – раздражители не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения для данных биоструктур.

делятся на:
1. пороговые – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение.
подпороговые – сила раздражения ниже порога возбуждения.
2. максимальные – минимальная сила раздражителя, вызывающая максимальный ответ ткани.
Раздражители, сила которых меньше или больше максимальной называются, соответственно:
субмаксимальными и супермаксимальными.

вызывать возбуждение.

Проводимость – способность проводить возбуждение.
Оценивается по скорости распространения возбуждения (м/с).

Лабильность – функциональная подвижность ткани.
Оценивается по максимальному числу импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения.
Нерв – до 1000 П Д/с, мышца – 500 ПД/с, синапс – 50 ПД/с.
Аккомодация – повышение порога возбуждения к медленно нарастающему или постоянно действующему раздражителю.

нарастания раздражителя

раздражение, тем до определенного предела сильнее ответная реакция биосистемы.

Закон постулирован для целостного биологического объекта.
Например, нервного ствола, состоящего из отдельных аксонов; скелетной мышцы и т.д. Связано это с тем, что каждое отдельное волокно отвечает на раздражитель по типу «все или ничего», но порог возбуждения у них отличается.
Поэтому суммарная активность объекта будет находится в градуальной зависимости от силы раздражителя.

длительнее раздражение, тем сильней до определенных пределов ответная реакция живой ткани.

В определенном диапозоне эта зависимость имеет характер гиперболы. На ней выделяют реобазу, полезное время и хроноксию.
Реобаза - соответствует порогу возбуждения.
Полезное время – минимальное время, в течение которого раздражитель, равный одной реабазе, должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Хроноксия – время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный двум реабазам, чтобы вызвать возбуждение.

и сформулирован независимо друг от друга тремя учеными: Лапик, Гоорвиг, Вейс.

раздражителя во времени, тем больше до известного предела величина функционального ответа.

В основе этого закона лежат физико-химические и функциональные изменения, вызываемые в раздражаемом объекте.
Возбуждение развивается в том случае, если активационные процессы достигают пороговой критической величины раньше инактивационных.

- мышечного препарата с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железным поручнем балкона.

из металлических дисков, разделенных кружками мокрой ткани.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани.

воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы.

работах Маттеучи (1837).
Однако, Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов.

1840-1860 гг. )

В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые определить электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток.
Он впервые установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

механизме электрических потенциалов в живых клетках. Он сделал попытку применить теорию электролитической диссоциации Аррениуса - для их объяснения.

В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне - и внутриклеточных ионов.

этой мембраны заряжены электроотрицательно, поэтому они пропускают только катионы и непроницаемы для анионов. В обе половины сосуда налит солевой раствор, содержащий ионы К+, однако их концентрация в правой части сосуда выше, чем в левой. Вследствие этого концентрационного градиента ионы К+ начинают диффундировать из правой половины сосуда в левую, принося туда свой положительный заряд. Это приводит к тому, что непроникающие анионы начинают скапливаться у мембраны в правой половине сосуда. Своим отрицательным зарядом они электростатически будут удерживать К+ у поверхности мембраны в левой половине сосуда. В результате мембрана поляризуется, и между двумя ее поверхностями создается разность потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Ек).

RT [ K +o]
Ек = ℓn
nF [ K +i]

Ек – равновесный калиевый потенциал;
R - универсальная газовая постоянная;
T - температура среды;
n - валентность иона ( для К+ = 1);
F - число Фарадея;
К+ - концентрация калия с внешней (о) и внутренней
(i) стороны мембраны.

кальмаров и каракатиц являются не кровеносными сосудами, как считалось ранее, а необычайно толстыми аксонами.

Бернштейна:
Из аксона кальмара выдавили аксоплазму и спавшуюся оболочку заполнили искусственным солевым раствором.
Когда концентрация калия была близка к внутриклеточной, - между внутренней и наружной мембраной установилась разность потенциалов близкая к ПП (-50/-80 мВ), и волокно проводило импульсы.
При снижении концентрации калия или увеличении – мембранный потенциал менялся, или даже изменял свой знак (потенциал становился положительным, если в наружном растворе [ K +o] > [ K +i] ).
Это доказывало, что концентрационный градиент калия является основным фактором, определяющим величину ПП нервного волокна.

работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца.
Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Бернштейна.
В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием.

Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны.

внутренней средой клетки и внешней средой существует разность потенциалов.

Авторы современной теории: Ходжкин, Катц, Хаксли 1949-1952 гг.
Положения теории:
I. Ионы вне и внутри клетки распределены неравномерно.
Катионов калия внутри клетки больше в 40-50 раз,
натрия меньше в 8-12 раз,
анионов хлора меньше в 30-40 раз.
II. Проницаемость мембраны для разных ионов различна.
В состоянии покоя:
Р калия : Р натрия : Р хлора = 1 : 0,04 : 0, 45

проникновения этих ионов через клеточную мембрану : через специфические ионные каналы или с помощью Na/K–насоса. При данных концентрационных градиентах равновесные потенциалы ENa, EK    и EСl– равны указанным, мембранный потенциал Em = –90 мВ

= + 66 мВ

RT Pk [ Ko+] + PNa [ Nao+]+PCl [ Cli- ]
Ем = ℓn
n F Pk[ Ki+]+ PNa [ Nai+] + PCl[ Clo–]

Ем – равновесный калиевый потенциал;
R - универсальная газовая постоянная;
T - температура среды;
n - валентность иона;
F - число Фарадея;
P – проницаемость иона для мембраны;
К+ - концентрация калия с внешней (о) и внутренней (i) стороны мембраны.
Na+ - концентрация натрия с внешней (о) и внутренней (i) стороны мембраны.
Cl- - концентрация хлора с внешней (о) и внутренней (i) стороны мембраны.

кальция внутри клетки по отношению к внешней среде.

Разной проницаемостью мембраны для этих ионов.

Основным потенциалобразующим ионом является катион калия.

Постоянство потенциала покоя поддерживается работой ионных насосов.

Электрогенность калий-натриевого насоса вносит дополнительный вклад в создание мембранного потенциала.

Деполяризация - уменьшение МП,
3. Гиперполяризация -
увеличение МП.

(ЛО)- на действие подпорогового раздражителя,
2. потенциал действия (ПД, импульс) - на действие порогового и надпорогового раздражителя

нанесения раздражения и распространяются на всю мембрану клетки.


В основе возбуждения лежит изменение проницаемости мембраны для натрия и калия, связанное с активацией потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

44
Мембранно-ионная теория происхождения
потенциала действия (ПД)

для ионов Na+ резко повышается за счет активации (открывания) натриевых каналов.
При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются из вне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатический градиент. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.
Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия - фазе деполяризации.

и Хаксли установили, что мембранный потенциал во время развития ПД не просто уменьшается до нуля, а меняет свой знак на противоположный. Эти данные противоречили гипотезе Бернштейна о том, что во время ПД мембрана становиться проницаемой для всех ионов.
Важным аргументом в пользу натриевой природы деполяризации ПД стал факт тесной зависимости амплитуды ПД от [ Nao+]. В опытах с перфузией аксонов кальмара изнутри солевыми растворами установлено:
При замене аксоплазмы солевым раствором, в котором К+ частично заменен на Na+, - амплитуда ПД резко снижается.
При полной замене К+ на Na+ волокно полностью утрачивает способность генерировать ПД.
При замене внеклеточного Na+ на холин хлорид нервное волокно также полностью утрачивает способность генерировать ПД.
Все это позволило сделать вывод о зависимости величины ПД от градиента натрия.

Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс.
После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается.
В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+/К+-АТФ-азы.
Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

pCl - = 1 : 20 : 0,45

деполяризация мембраны



возрастание повышение Na+
входящего проницаемости
Na+ - тока

Na-канала

m

52

мембранного потенциала от потенциала покоя (—60 мВ).
От каждого из этих исходных значений потенциала мембрану деполяризовали до —16мВ и по оси ординат откладывали отношения возникающих максимальных Na+–токов (INa+ max) к величине INa+ max’, соответствующий полной активации Na+–системы.

характеризуются, как время - так и потенциалозависимостью.

Активируются на уровне ~ -60 мВ, полностью инактивируются уже при деполяризации мембраны до ~ -40 мВ.

Их работа подчиняется закону цикла Ходжкина - Хаксли и обеспечивает кратковременный, но мощный быстрый входящий Nа- ток.

пороговые и сверхпороговые раздражители.
Обусловлен увеличением проницаемости мембраны для натрия и калия. При этом деполяризация определяется натриевым током, реполяризация - калиевым.
Вслед за основными фазами потенциала действия возникают следовые потенциалы. Следовой отрицательный связан с повышенной проводимостью мембраны для натрия, положительный - для калия.
Потенциал действия распространяется и подчиняется правилу “Все или ничего”.
При возбуждении активируется калий-натриевый насос.