Огляд відділів евкаріотичних водоростей презентация

2006

(Tubulocristates)
3.1. Амебозойні водорості (Amoebozoa)
3.2. Хромофітові водорості ( Stramenopiles)
3.3. Альвеолятні водорості (Alveolata)

які характеризуються оксигенним фотосинтезом.

Системи водоростей мали дві тенденції:
- скорочення відділів і збільшення класів,
- скорочення класів і збільшення відділів.

М. Шадефо (1960) – 4 відділи (Cyanophyta, Rhodophyta, Chromophyta, Chlorophyta), 2 царства (Procaryota, Eucaryota).
Д. Зеров (1972) – 11 відділів (Cyanophyta, Rhodophyta, Chloromonadophyta, Euglenophyta, Cryptophyta, Pyrrophyta, Diatomophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Chlorophytina, Phaeophyta), 2 царства (Procaryota, Eucaryota).
Н. Масюк, Н. Кондратьева (1990) - 13 відділів (Cyanophyta, Prochlorophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Chrysophyta, Raphydophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Charophyta), 2 царства (Photoprocariota, Plantae), 2 надцарства (Procariota, Eucariota)

(г –гребень, б - борозда, ки - гачковидний згиб);

Б – джгутик (із з’єднними у пучки гребінчастими мастигонемами);

В – глотка (жг – джгутик, фр – фоторецептор,
ст – стигма, бт – базальне тіло, р – резервуар;

Г – будова стигми (пг –пігментні глобули, пт – парабазальне тіло).

ізоконтні, два гетероконтні, один, а другий редукований) з простими, з’єднаними у пучки гребінчастими мастигонемами та волокнистою повстю, субапікальні, виходять із глотки.

3. Тип мітозу – закритий, починається з поділу ядерця (ендосоми), дочірні ядерця стають центрами організації веретена, хроматин в інтерфазі конденсований, центріолі відсутні (евгленомітоз).

4. Фоторецептор (дихроїчний білковий кристал) знаходиться в парабазальному тілі короткого джгутика, а стігма в цитоплазмі.

5. Актин-міозиновий цитоскелет (“евгленоїдні” рухи).

6. Тип мітохондріальних крист: дисковидні, трубчасті, платівчасті.

7. Тип пластид: вторинно-симбіотичні хлоропласти з 3 мембранами.

8. Хлорофіл а + b, запасаюча речовина - парамілон (в цитоплазмі).

евгленофітових та близьких груп характерні своєрідні дисковидні кристи з потоншеною основою.
Філогенетично найближчою до евгленофітових є група гетеротрофних джгутикових організмів – Kinetoplastida, які можна об’єднати у царство Euglenobiontes (Кусакин, Дроздов, 1998).
Близькими до евгленофітових є також слизовики Acrasiomycota та деякі найпростіші – Schizopirenida.

що належать тваринного світу – Protozoa (частково), грибоподібних організмів – Myxomycota (частково), Oomycota, Labyrintulomycota та водоростей – хлорарахніофітових та динофітових.

Для цієї групи однією з фенотипічних ознак була будова крист (трубчасті), однак пізніше виявилося, що ця ознака варіабільна.

Фенотипчні ознаки зараз шукають на ультрастуктурному рівні, можливо, що однією з ознак, що контролюється ядерним геномом, є тип фоторецептора в монадних клітинах та стадіях. У всіх Tubulocristates він розташований в парабазальному потовщенні. У Platycristates такий тип фоторецептора не виявлено.

Джгутик один, з простими гребінчастими мастигонемами, субапікальний, спрямований назад, спірально закручений навколо тіла клітини.
3. Амебоїдний морфологічний тип, може утворювати сітчасті плазмодії.
3. Тип митохондрій: переважно трубчаті.
4. Тип пластид: вторинно-симбіотичні хлоропласти з 4 мембранами та нуклеоморфом в міжмембранному просторі.
5. Хлорофіл a + b, запасаюча речовина парамілон (в цитоплазмі).

6 видів

Chlorarachnion reptans Geitl.

водоростей і встановлено тісну спорідненість з філозними амебами (Euglipha, Paulinella), та більш віддалену – з Katablepharidales, Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes та деякими Protozoa.

2. Хлорарахніофітові водорості походять від великої і різноманітної групи амебоїдних організмів, у межах якої відбувалися неодноразові спроби переходу до фотоавтотрофного живлення шляхом поглинання різних фотоавтотрофних симбіонтів.

3. Ця група може бути відокремлена на рівні окремого царства органічного світу – Amoebozoa.

Гетеротрофні та автотрофні організми.
4. Автотрофні хромофітові водорості об’єднуються у 7 відділів, які:
4.1 Містять хлорофіл а + c.
4.2. Мають вторинно-симбіотичний родопласт з 4 мембранами, з пластидною ЕПС що переходять в ядерну оболонку (крім Rhaphidophyta).

Схема будови спермія
Laminaria Lam.:
ма – мастигонема
(ретронема);
пж – передній джгутик;
м – мітохондрія;
я – ядро;
хл – хлоропласт
(родопласт);
зж – задній джгутик.

Головні ознаки страменопілів
1. Джгутики гетероконтні, один гладкий, другий з пірчастою мастигонемою спеціальної будови (ретронема), який складається з трьох частин: базальної (яка прикріплюється до периферичного дублету аксонемальни трубочок, 0,2-0,3 мкм), проміжної (порожній циліндр, що складається з субодиниць, що розташовані паралельними, спірально закрученими рядами, 0,2-2,0 мкм) та термінальної (фібріла з одного ряду субодиниць).

з глотки.
Тип мітозу закритий, центріолі відсутні, полярними структурами веретена поділу є базальні тіла джгутиків.
Тип пластид: вторинно симбіотичні родопласти з 4 мембранами та родопластною ЕПС, що не переходить у ядерну оболонку.
Пігменти: хлорофіл а + с, фукоксантин.
Запасаюча речовина – олія.
Еджективні органоїди: мукоцисти, трихоцисти.
Монадний морфологічний тип.

Vacuolaria viridis Cienk.

Клітинні покриви: лусочки (органічні або кремнеземові), панцир (кремнеземовий), будиночки (органічні або мінералізовані), клітинна оболонка (пектинова), або вкриті лише плазмалемою.
Джгутики субапікальні, із мікроскопічними лусочками, зустрічаються в гаметах та зооспорах.
Характерна особливість - наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист.
4. Мітоз відкритий, з двома ризопластами.
5. Стигма в хлоропласті.
6. Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина - хризоламінарін (в цитоплазмі).
7. Еджективні органоїди: дискоболоцити.
8. Псевдоподії, ризоподії, щупальці.
9. Морфологічні типи: амебоїдна, кокоїдна, нитчаста.

Chrysamoeba tenera Matv.

Gephyrocapsa sp.

гаметах.
Мітоз закритий, центріолі відсутні, є ризопласт.
Наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату (стигми), розташованого у цитоплазмі біля основи джгутиків. Вона складається з осміофільних глобул, які не оточені мембраною.
В зооспорах ЕПС хлоропласта в ядерну оболонку не переходить.
Пігменти: хлорофіл a + c, запасаюча речовина – хризоламінарін (в цитоплазмі).
Кокоїдний морфологічний тип (одноклітинні або колоніальні).

12 видів

Chlorobotris regularis
(W. West) Bohl.

Vischeria stellata (Chod.) Pasch.

представлені кремнеземовим панциром, якій складається з гіпотеки та епітеки.
Джгутик один (другий редукований), апікальний, нерухомий, аксонема описується формулою 9 + 0, зустрічається в гаметах.
Мітоз відкритий, центріолі відсутні.
Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина – хризоламінарін (в цитоплазмі).
Кокоїдний морфологічний тип (одноклітинні або колоніальні).

Navicula pupula Kutz.

Cyclotella operculata
(Grun.) Lemm.

10 000 видів

відділу

Клітинна оболонка целюлозно-пектинова з альгінатами.
Джгутики латеральні, в зооспорах та гаметах.
Мітоз напіввідкритий, центріолі присутні.
Стигма в пластиді.
Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина – ламінарін (в цитоплазмі).
Морфологічні типи: гетеротрихальний, паренхіматозний.

1500 видів

Ectocarpus siliculosus Dillw.

Fucus vesiculosus L.

марганцю, кремнеземом.
Джгутики апікальні, субапікальні.
Мітоз закритий, є центріолі, є ризопласт.
Стигма в пластидах.
Пігменти: хлорофіл a + c, характерна особливість - відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину.
Запасаюча речовина – хризоламінарін ( в цитоплазмі).
Морфологічні типи: монадний, гемімонадний, кокоїдний, амебоїдний, сарциноідний, трихальний, гетеротрихальний, сифональний.

Botrydium granulatum
(L.) Grev.

Mischococcus confervicola Nag.

600 видів

кремнеземового скелету (полі трубки) над плазмалемою, рідше органічні лусочки.
Джгутики апікальні ( на відміну від всіх інших хромофітових водоростей, у диктиохофіт відсутні джгутикові корені. Базальні тіла джгутиків асоційовані безпосередньо з ядерною мембраною.
Аксоподії.
Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина – хризоламінарин.
Морфологічні типи: монадний (є також гетеротрофи, що втратили фотосинтезуючий апарат).

40 видів

Dictiocha fibula Ehr.

ознаки свідчать про тісну спорідненість хромофітових водоростей-страменопілів, які мають спільне походження і утворюють єдину філу органічного світу.
Встановлено тіснішу спорідненість між Xanthophyta та Phaeophyta, Chrysophyta та Eustigmatophyta.
Найближчими гетеротрофними організмами є грибоподібні організми – Oomycota, Labyrintulomycota та найпростіші – Opalinida, Bicosoecida.
Група страменопілів близька до царств Chrysoleucobyonta (Кусакин, Старобогатов, 1973), Chromista (Cavalier-Smith, 1986), Неterocontes (Кусакин, Дроздов, 1998).

знаходиться в конденсованому стані, при дуже низькому вмісті гістонів.
Тип мітозу – диномітоз (утворення внутрішньоядерних мембранних тунелів).
Джгутики (два гетероконтні), з простими гребінчастими або пірчастими мастигонемами.
Альвеольовані клітинні покриви.
Еджективні органели: поштриховані трихоцисти.
Тип митохондрій: трубчасті.

целюлозного панцира, або з органічних лусочок, клітинна оболонка целюлозно-пектинова.
3. Фоторецептор та стигма в цитоплазмі або в плазмалемі.
4. Тип пластид: вторинно-симбіотичні хлоропласти з 3 мембранами, вторинно-симбіотичні хлоропласти з 4 мембранами, пластидною ЕПС та нуклеоморфом, третинно-симбіотичні родопласти з 5 мембранами та пластидною ЕПС.
5. Пігменти: хлорофіл a + b, a + c, фікобіліни, фукоксантин, запасаюча речовина – хризоламінарин (цитоплазма), крохмаль (цитоплазма, перипластидний простір).
6. Морфологічні типи: монадний.

Ceratium sp.

300 видів

внутрішньоклітинних паразитів, що зберігають в клітинах рудиментарні реліктові зелені пластиди (Apicomplexa) та інфузорії (Ciliophora).

Гіпотеза раннього походження динофітових в історії евкаріот і концепція Mesokaryota, як проміжної групи між прокаріотами та еукаріотами, не підтвердилася (динокаріон є похідним від справжнього ядра).

Група може бути об’єднана у ранзі окремого царства органічного світу – Alveolata.

література:

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч.2. Прокариоты и низшие эукариоты. – С.-Пт.: Наука, 1998ю – 478 с.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. – М.: Мир, 1983. – 352 с.
Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии еукариотических водорослей. – К.: Наук. думка, 1993. – 256 с.
Масюк Н.П., Костіков І.Ю. Водорості в системі органічного світу. – К.: Академперіодіка, 2002. – 178 с.
Cavalier-Smith T. A revision six-kingdom system of life // Biol. Rev. – 1998. – 73. – P.203-266.
Cavalier-Smith T. Membrane heredity and early chloroplast evolution // Trends in Plant Sci. – 2000. – 5, N4. – P. 174-182.

2006

відносяться справжні гриби, вищі тварини, глаукоцистові, криптофітові, зелені водорості, червоні водорості, мохоподібні, судинні рослини, деякі найпростіші та деякі слизовики.

Всі ці організми мають платівчасті мітохондрії.

За молекулярними даними, які основані на ядерному геномі, до цієї групи завжди приєднується група гаптонемових водоростей з трубчастими кристами в мітохондріях.

волосків чи дрібненькими лусочками (без ретронем).
Унікальною є нерухома нитковидна структура – гаптонема, що схожа на джгутик, але в ній відсутня центральна пара мікротрубочок, а періферичні мікротрубочки представлені меншою кількістю і не утворюють дублетів.
Поверхня клітин вкрита кокколітами (вапняковими чи мінералізованими лусочками), а з внутрішнього боку мембрани підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки.
Тип пластид: вторинно-симбіотичні родопласти з 4 мембранами, пластидною ЕПС, що переходить в ядерну оболонку.
Пігменти: хлорофіл a + с, фукоксантин, запасаюча речовина хризоламінарин та парамілон (в цитоплазмі).
Фоторецептор в цитоплазмі, стигма в пластиді.
Еджективні органели: мукоцисти.
Мітоз відкритий, центріолі відсутні.
Морфологічний тип: монадний.

300 видів

Схема джгутикового апарату
Chrysochromulina aphles:
хл – хлоропласт,
бт – базальне тіло,
г – гаптонема,
мт – мікротрубочка.

Мезозой (тоді як гетеротрофних гаптофітових – 840 млн. років).

2. За ядерним геномом гаптофітофі виявляють ознаки спорідненості з лінією справжніх рослин, незважаючи на те, що відрізняються від них нявністю трубчастих мітохондріальних крист.

целюлозно-пектинова клітинна оболонка, органічні лусочки.
Джгутики: два гетероконтні, з простою або пірчастою мастигонемою з пірчастим або гребінчастим розташуванням.
Мітоз закритий, центріолі відсутні.
Фоторецептор та стигма в пластиді (не мають зв’язку з джгутиками).
Тип пластиди: вторинно-симбіотичні родопласти з 4 мембранми, пластидною ЕПС, що переходить в ядерну оболонку та нуклеоморфом.
Пігменти: хлорофіл a + c, фікобіліни, запасаюча речовина крохмаль (в перипластидному просторі).
Еджектосоми.
Морфологічний тип: монадний.

200 видів

Cryptomonas ovata Ehr.

два гетероконтні з простими мастигонемами, які пірчасто розташовані, субапікальні.
3. Мітоз відкритий, центріолі відсутні.
4. Первинно-симбіотичні ціанопласти з 2 оболонками (між мембранами є шар муреїну).
5. Пігменти: хлорофіл а та фікобіліни, запасаюча речовина – крохмаль (в цитоплазмі).
6. Морфологічні типи: монадний та гемімонадний.

12 видів

карагенін).
Джгутики відсутні.
Мітоз закритий з утворенням перинуклеарної ЕПС.
Тип платид: первинно симбіотичні родопласти з 2 мембранами.
Пігменти: хлорофіл а та фікобіліни, запасаюча речовина – багрянковий крохмаль (в цитоплазмі).
Морфологічні типи: кокоїдний, трихальний, гетеротрихальний, псевдопарехіматозний, паренхіматозний.

4 000 видів

Poroliton craspedium

Bonnemaisonia hamifera Hariot

8, 16, ізоконтні, гетероконтні, з відсутніми або присутніми мастигонемами, що розташовані пірчасто або гребінчасто, апікальні, субапікальні.
Мітоз: закритий, напіввідкритий, відкритий, центріолі є або відсутні.
Тип пластид: первинно-симбіотичні хлоропласти з 2 мембранами.
Фоторецептор в мембрані хлоропластної оболонки, стигма в хлоропласті.
Пігменти: хлорофіл а + b, a + b + c, запасаюча речовина – крохмаль (в хлоропласті).
Морфологічні типи: усі можливі.

20 000 видів

Ulva rigida Ag.

Cladophora sp.

групами є криптофітові та глаукоцистофітові водорості, у меншій мірі вони подібні до гаптофітових та деяких зелених водоростей.
Криптофітові, глаукоцистові, червоні та зелені водорості, разом з вищими рослинами утворюють одну філу, яку можна розглядати в царстві Plantae або Viridiplantae.
При основі цього царства знаходиться нещодавно описана, найпримітивніша зелена празинофіцієва водорость Crustamastix didima.
Шукати найближчих родичів серед вищих рослин слід серед порядків класу Charophyceae – питання залишається відкритим.

систематиці водоростей на вищому рівні є пігментний склад, а також комплекс запасних продуктів та їх локалізація в межах клітини.
2. Гіпотеза про незалежні акти симбіогенезу між гетеротрофними організмами та фотосинтезуючими прокаріотами.
3. Відділ Prochlorophyta (Procariota), що містить хлорофіл b, є одним з доказів походження евкаріотичної рослинної клітини.
4. Концепція мезокаріотної групи (Dinophyta), яка має проміжні ознаки між прокаріотами та евкаріотами.
5. Гіпотеза древності Rhodophyta, що має найтісніші зв’язки з прокаріотичними водоростями.
6. Гіпотеза первинності монадних морфологічних типів в еволюції евкаріот в цілому і фотосинтезуючих зокрема.

2. ПАРАДИГМИ ЕВОЛЮЦІЙНОЇ
СИСТЕМАТИКИ ВОДОРОСТЕЙ

і гена р-ДНК, що її кодує, виникненню евкаріотичних водоростей передував тривалий період еволюції гетеротрофних евкаріот, які з’явилися
2 млрд. років тому.
2. Раніше від усіх виникли Euglenophyta, разом з близько спорідненими гетеротрофними організмами - Kinetoplastida.
3. Решта груп евкаріот, включаючи динофітові, криптофітові, зелені, червоні, хромофітові водорості, різні групи найпростіших, багатоклітинні тварини, гриби, з’явилися значно пізніше і майже одночасно (1000 млн. – 900 млн. років тому) внаслідок великої радіації евкаріот.
4. Філогенетичне древо евкаріот, що базується на сиквенсі малої субодиниці р-РНК і ядерного гена, що її кодує (SSU r-DNA), має базальну частину, проміжну зону і термінальну крону.

Chlorarachniophyta, Raphіdophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictiochophyta, Dinophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), які відносяться до 6 царств живої природи (Сyanobionta, Euglenobionta, Amoebozoa, Chromista, Alveolata, Plantae).

2. Все розмаїття евкаріотичних водоростей виникло внаслідок двох незалежних актів первинного симбіогенезу, що визначили виникнення мітохондрій і пластид, а також кількох вторинних горизонтальних передач пластид і генів, які зумовили появу вторинних та третинних пластид.

СУЧАСНІ ПАРАДИГМИ
ЕВОЛЮЦІЙНОЇ СИСТЕМАТИКИ ВОДОРОСТЕЙ

є монофілетичними за кожним з трьох основних геномів, що містяться в їх клітинах (ядерному, пластидному, мітохондріальному). Відділ Dinophyta є монофілетичним за ядерним, але поліфілетичним за пластидними геномами. 4. Серед прокаріот єдиною групою організмів з рослинним типом живлення є синьозелені водорості (Cyanophyta), що мають спільне походження з Eubacteria, але утворюють окрему філу органічного світу. До її складу вхлдять прохлорофітові водорості та пластиди евкаріотичних рослин. Концепція Prochlorophyta, як окремого відділу, та його роль в еволюції зелених рослин молекулярні дані не підтвердили. 5. У базальній частині філогенетичного древа фотосинтезуючі евкаріоти відсутні. 6. У проміжній частині філогенетичного древа евкаріот, разом з близько спорідненими Kinetoplastida та деякими іншими Protozoa та Acrasiomycota, розміщуються найдревніші евкаріотичні водорості – Euglenophyta. 7. Решта груп водоростей виникла майже одночасно, в період великої радіації евкаріот, і відноситься до кронової частини філогенетичного древа.

у
XХІ столітті.

8. Підтверджено походження вищих наземних рослин від прогресивної гілки зелених водоростей, нащадки яких об’єднуються у класі Charophyceae s.l.

9. Дані, отримані на молекулярному рівні та ультраструктурному рівнях, призвели до переоцінки деяких філогенетичних критериїв, зокрема поставили під сумнів значення пігментного та мітохондріального підходів у філогенії та систематиці нижчих фотоавтотрофних рослин.

10. Сучасна філогенетична система враховує ступінь спорідненості ядерних геномів “господарів”, та фенотипічні ознаки на ультрамікроскопічному рівні, які контролюються ядерним геномом (будова стигм, фоторецепторів, джгутиків, клітинної оболонки, та ін.).

11. Гіпотеза первинності джгутикових евкаріот в еволюції фотосинтезуючих евкаріот знайшла підтвердження на сучасному рівні знань.

12.Спростовані гіпотези щодо первинності мезокаріотів (Dinophyta) та червоних водоростей (Rhodophyta).

Впровадження в систематику і філогенетику нових
методів дослідження спричинило зміну парадигм у
XХІ столітті.

низшие эукариоты. – С.-Пт.: Наука, 1998ю – 478 с.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. – М.: Мир, 1983. – 352 с.
Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии еукариотических водорослей. – К.: Наук. думка, 1993. – 256 с.
Масюк Н.П., Костіков І.Ю. Водорості в системі органічного світу. – К.: Академперіодіка, 2002. – 178 с.
Cavalier-Smith T. A revision six-kingdom system of life // Biol. Rev. – 1998. – 73. – P.203-266.
Cavalier-Smith T. Membrane heredity and early chloroplast evolution // Trends in Plant Sci. – 2000. – 5, N4. – P. 174-182.