Слайд 1Основы рефлекторной теории
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
Лекция 6
Слайд 2Что такое рефлекс?
Закономерная целостная реакция организма на изменения внешней или внутренней
среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС
Стереотипная реакция, направленная на приспособление к изменяющимся условиям среды или внутреннего состояния
Слайд 3Примеры рефлексов
Сгибание руки или ноги в ответ на механическое повреждение.
Мигание при
раздражении роговицы.
Кашель, при раздражении дыхательных путей инородным телом (мокротой).
Потение при перегревании.
Учащение пульса и дыхания при работе.
Выделение слюны при поступлении пищи в ротовую полость.
Слайд 4Виды рефлексов
По числу синапсов в рефлекторной дуге: моносинаптические и полисинаптические
По регулируемой
функции: двигательные (одиночные и сложные) и вегетативные
По виду поведения: защитные, познотонические и локомоторные, ориентировочные, пищевые, половые и т.д.
По происхождению: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные)
По условию выработки: классический (при сочетании УР и Б/УР) и оперантный (путем подкрепление активного действия результатом)
Слайд 5Одиночные (простые) двигательные рефлексы
Классические рефлексы
Слайд 7Рефлекторная дуга
Совокупность всех образований, необходимых для осуществления рефлекса:
1.Рецепторы - 2. Сенсорный
(аффе-рентный, центростремительный) нейрон - 3. Интернейроны (вставоч-ные, контактные) - 4. Эфферентный (центробежный) нейрон - 5. Рабочий орган (эффектор).
Классические рефлексы
Слайд 9Моносинаптическая дуга рефлекса растяжения
Слайд 11Мышечное веретено и интрафузальные волокна
Слайд 14Рефлекторная регуляция напряжения мышцы
Слайд 15Механизм регуляции напряжения мышц
Слайд 16Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров
Слайд 17Координация рефлекторной деятельности (сгибательный рефлекс)
Слайд 18Нервный центр (рефлекса)
Функциональное объединение интернейронов, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.
Центральные синапсы
определяют такие свойства, как центральная задержка, одностороннее проведение, пространствен-ная и последовательная суммация, постте-таническая потенциация.
Слайд 19Мотонейроны - общий конечный путь
Слайд 20Сложные двигательные рефлексы
Классические рефлексы
Слайд 21Ритмические рефлексы
Потирательный рефлекс у лягушек.
Чесательный рефлекс у шерстистых животных.
Локомоторные рефлексы: попеременное
сокращение сгибателей и разгибателей при ходьбе.
Слайд 23Локомоторный рефлекс у спинальной кошки
Слайд 24После травматического разрыва спинного мозга
Сохраняются:
Рефлекс растяжения
Рефлекторная регуляция напряжения мышц
Сгибательный рефлекс
Разгибательный
рефлекс
Не сохраняются:
Локомоторные рефлексы (ходьба)
Произвольные движения
Произвольная регуляция мочеиспускания и дефекации
Слайд 25Вегетативные рефлексы
Эффекторами являются гладкие мышцы внутренних органов, сердечная мышца и железы
внешней секреции.
Рецепторы могут находиться в самих эффекторах либо за их пределами.
В эфферентном звене содержатся два нейрона.
Большинство эффекторов имеют двойную иннервацию (S и P/S)
Слайд 26Безусловные и условные рефлексы
Безусловные:
Врождённые
Видовые
Образуются вне зависимости от индивидуального опыта
Сохраняются на протяжении
всей жизни
Условные:
Приобретённые
Индивидуальные
Образуются только в процессе научения
Без необходимого подкрепления могут исчезнуть
Слайд 27Безусловный и условный рефлексы
Безусловный: врождённый, видовой, сохраняется на протяжении жизни, осуществляется
при замыкании существующей рефлекторной дуги.
Условный: приобретённый, индивидуальный, возникает в ходе приобретаемого опыта, когда возникает временная связь между нервными центрами; может исчезнуть без подкрепления.
Слайд 28Правила образования УР
1. Условный раздражитель должен действовать раньше, чем безусловный
2.Условный раздражитель
должен быть слабее безусловного (по степени физиологической значимости)
3.Образованию УР не должны мешать посторонние раздражители
Слайд 29Что используется в качестве условного раздражителя?
Появление нового раздражителя вызывает ориентировочную реакцию
(рефлекс «что такое?»).
При повторяющемся действии безразличных стимулов наступает привыкание, о чём свидетельствует исчезновение первоначальной реакции: стимул становится индифферентным.
Слайд 31Классификация УР
Пищевые
Оборонительные
Половые
Статокинетические
Локомоторные
Ориентировочные
Гомеостатические
Слайд 32Устройство лабораторного помещения для выработки УР
Слайд 33Регистрация оборонительного УР
Движения левой передней конечности
Дыхание
Усл. раздражитель (метроном)
Безусловный раздражитель (ток)
Интервалы времени
Слайд 34Условнорефлекторное изменение ЧСС
ЭКГ через 30 с после включения УС (метроном)
ЭКГ в
покое
ЭКГ через 30 с после введения нитроглицерина (Б/УС)
Слайд 35Варианты соотношения во времени условного сигнала и подкрепления
Слюноотделние (число капель)
Слюноотделние (число
капель)
Слюноотделние (число капель)
Условный сигнал
Условный сигнал
Безусловное подкрепление
Условный сигнал
Безусловное подкрепление
Безусловное подкрепление
Время (мин.)
Время (мин.)
Время (мин.)
Слайд 36УР второго, третьего и т.д. порядков
УР первого порядка получается при сочетании
индифферентного стимула (ИС) с безусловным раздражителем:
метроном + (пища) = слюна
УР второго порядка (УР-II):
ИС + условный стимул, вызывающий УР: свет + (метроном) = слюна
УР-III: касание + (свет) = слюна
Слайд 37Объяснение механизма УР основано на представлении об анализаторах
«Анализатором мы называем нервный
прибор, состоящий из следующих частей: известного периферического конца - глаза, уха и т.д., соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва.»
«Мозговой конец анализатора представляет общую массу, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими».
Слайд 38«Главнейшие законы деятельности ЦНС …»
«В спинном мозгу … рефлекторную деятельность застаём
уже сделанной, готовой»
«Другое дело … с физиологией высшего отдела ЦНС: здесь мы имеем рефлекторный акт, делающийся на наших глазах»
«Безразличные раздражители прокладывают себе постоянную, узкую дорогу к деятельному центру»
Слайд 39«Большие полушария есть место условных, временных рефлексов»
«Приходящие в полушария раздражения связываются
в одних случаях с определёнными пунктами, находящимися в состоянии раздражения, … могут в других случаях вступать во временную связь с тормозным состоянием коры»
Слайд 41Торможение УР
Внешнее (безусловное) торможение
Запредельное (охранительное) торможение
Внутреннее (условное) торможение
Слайд 42Внешнее торможение
Срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для неё
раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо рефлекс.
Слайд 43Запредельное торможение
Ослабление или исчезновение эффекта при усилении раздражения; ограждает клетки мозга
от избыточного расходования энергии.
Крайний случай - оцепенение (полная неподвижность), возникающее под влиянием сильного раздражения (физического или морального).
Слайд 44Внутреннее (условное) торможение
Угасательное
Дифференцировочное
Условный тормоз
Запаздывательное
Слайд 45Угасательное торможение
Ослабление УР, если условный раздражитель долго не подкрепляется безусловным.
Нельзя говорить
«собака забыла»
Временная связь не рвётся
Угасший УР можно восстановить подкреплением, слабым посторонним раздражением - растормаживание
Слайд 46Дифференцировочное торможение
На ранней стадии образования УР наблюдается генерализация: если выработан пищевой
УР на тон 1000 Гц, то тоны 900 и 1100 Гц тоже вызывают условный рефлекс.
Если 1000 Гц подкреплять, а 900 и 1100 Гц давать без подкрепления, то прежняя реакция на них исчезнет - дифференцировка (торможение в коре)
Слайд 47Условный тормоз
УР вырабатывают на звук метронома, подкрепляя его пищей.
Комбинация метроном+звонок оставляют
без подкрепления, но на стадии генерализации условный рефлекс возникает в обоих случаях.
При дифференцировке УР на комбинацию стимулов исчезает, а условный тормоз (звонок) может тормозить другие УР.
Слайд 48Запаздывательное торможение
Если увеличивать время между началом действием условного и безусловного раздражителей,
то УР проявляется лишь к концу действия условного сигнала;
запаздывание может составить
90 - 150 с.
Слайд 49Два типа условных рефлексов
1. Классический (Павловский) УР
2. Инструментальный или оперантный
Слайд 50Классический УР
Безусловный стимул (пища) вызывает безусловную реакцию (выделение слюны) и применяется
в качестве подкрепления условного сигнала (звук, свет и т.п.).
В результате такого научения один лишь условный сигнал начинает вызывать выделение слюны (условная реакция).
Слайд 51Оперантный рефлекс
Образуется при научении методом проб и ошибок и представляет собой
действие (движение), являющееся необходимым условием для подкрепления.
Operatio (лат.) - действие.
Слайд 52Научение методом проб и ошибок (оперантное)
Впервые описал Эдвард Торндайк (Thorndike) в
1890 г.
Основоположник бихевиоризма (от англ. behavior - поведение
Слайд 53«Проблемная клетка» для кошки, в которой дверца открывается после нажатия на
педаль внутри клетки
Слайд 54Кривые научения методом проб и ошибок: чем больше проб, тем меньше
ошибок
Слайд 55Оперантное поведение
Определяется характером событий, происходящих после (в результате) активных действий.
1.
Если последствия совершённых действий благоприятны, то они повторяются.
2. Неблагоприятные последствия приводят к избеганию вызвавших их действий.
Слайд 56Разновидности подкрепления
Позитивное подкрепление: предъявление приятного стимула после совершённого действия, повышающее вероятность
повторения такого действия.
Наказание (аверсивное подкрепление): предъявление неприятных стимулов после совершённого действия, уменьшающее вероятность повтора этого действия (реакция избегания).
Слайд 57Бихевиоризм: любое поведение определяется своими последствиями
Б. Ф. Скиннер (Burrhus Frederic Skinner,
1904-1990
Концепция: человека формирует внешнее окружение, а не внутренние психические процессы
Слайд 58Павлов о бихевиоризме (1922 г.)
«Деловой американский ум, обращаясь к практике жизни,
нашёл, что важнее точно знать внешнее поведение человека, чем гадать об его внутреннем состоянии… и методы и решаемые вопросы … берутся с примера человека. Я и мои сотрудники держимся несколько иначе. … наша работа со стороны физиологии… всё остаётся в области фактов.»
Слайд 59Классический и инструментальный рефлексы
Классический
Усл.сигнал+ Б/Усл. сигнал
Пассивное повед.
УС раньше Б/У стимула
Генерализация
Дифференцировка
Угасание без
Б/У стимула
Инструментальный
Действие + рез-т
Активные дейст.
Действие ранее подкрепления
Генерализация
Дифференцировка
Угасание после отмены подкрепл.
Слайд 60Формирование поведения путём последовательных приближений
Скиннер: весь путь до вырабатываемой реакции разбит
на этапы; они последовательно и систематически подкрепляются (вознаграждение за каждое правильное действие)
Слайд 61Сигнал, присутствие которого указывает на вознаграждение
Ящик Скиннера: крыса, обученная нажимать на
рычаг
Сразу после этого следует звуковой сигнал, затем - еда.
В этом случае звук - различительный стимул, который препятствует угасанию.
Слайд 62Skinner.- Verbal behavior.- N.-Y., 1957
Язык - результат подкрепления взрослыми правильных (членораздельных)
высказываний ребёнка (оперантное научение).
Ноэм Хомский (Chomsky): мозг обладает врождённой способностью к овладению языком (универсальной грамматикой), которая не объясняется оперантным научением.
Слайд 63Бихевиоризм в современной оценке (Steven Rose, 1992)
Формализация эффектов, тривиальная феноменология, перечни
фактов, подобные коллекции марок. Подопытные животные, как пустые чёрные ящики, воспринимающие внешние сигналы и реагирующие на них как жёсткие схемы в компьютере. Подход, далёкий от биологии и науки о поведении вообще.
Слайд 64Высшая нервная деятельность как теория обучения на основе последовательности цепочек УР
Ключевое
положение теории Павлова (и Скиннера): ассоциативный механизм научения, где главная роль принадлежит совпадению во времени двух произошедших событий.
Для объяснения поведения человека введено представление о наличии у него двух сигнальных систем: первой, общей с животными, и второй, присущей исключительно человеку.
Слайд 65Первая сигнальная система - элементарное конкретное мышление
Сигналы - относительные признаки предметов.
Физиологическая основа мышления животных по Павлову: аналитико-синтетическая деятельность больших полушарий и генерализации УР.
Генерализация УР = обобщение раздражителей, синтетический процесс.
Слайд 66«УР на относительные признаки - это и есть разум, мышление в
действии»
Знание - отражение внешнего мира, возникающее в процессе образования временных связей.
Понимание - применение полученных знаний в новой ситуации.
Путь: раздражители - анализаторы - замыкательная функция Коры Больших Полушарий (временные связи) - мышление животных (1-я сигнальная система).
Слайд 67У человека «чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности»
У животных только непосредственные
впечатления от разнообразных агентов внешнего мира.
У человека появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй степени, сигналы этих первичных сигналов - в виде слов, произносимых, слышимых, видимых.
Слайд 68«Слово - сигнал сигналов»
Другая система сигнализации прибавляется в лобных долях. Вводится
новый принцип нервной деятельности - отвлечение и, вместе с тем, обобщение бесчисленных сигналов 1-й системы. 2-я система хрупкая, прежде остального подвержена торможению (гипноз).
Слайд 69«Физиология Павлова была откровенно механистической» (S. Rose)
«Вопреки физиологической подготовке Павлова и
его подчёркнутому материализму и даже узкому редукционизму в анализе поведения, он проявлял удивительное безразличие к изучению истинно нейрофизиоло-гических механизмов, которые могли бы иметь отношение к формированию рефлексов»
Слайд 70Материалистический подход Павлова соот-ветствовал коммунистической идеологии
«Положения Павлова соответствуют указаниям классиков марксизма-ленинизма
о том, что потребность общественного человека, связанного в единый коллектив совместной трудовой деятельностью, породила способность к речевой деятельности.»
Щорохова Е.В., 1955
Слайд 71«Физиологическое учение о типах нервной системы, темпераментах тож»
В определённой обстановке и
в определённый момент мы должны проявить известную деятельность, а в другой - задержать её. (Здесь Возбуждение и Торможение)
Из постоянного и правильного балансирования этих двух процессов складывается нормальная жизнь. Эти два противоположных процесса одинаково важны в нервной деятельности
Слайд 72Индивидуальные различия возбудительных и тормозных процессов при образовании УР
1. По силе
(скорости образования, и прочности временной связи).
2. По уравновешенности (способности к образованию положительных и тормозных УР в сравнении их между собой).
3. По подвижности (способности к переделке положительного стимула в тормозной и наоборот).
Слайд 73Четыре типа нервной системы
1. Сильный уравновешенный, подвижный (сангвиник).
2. Сильный уравновешенный, малоподвижный
(инертный) - (флегматик).
3. Сильный неуравновешенный (возбудимый) - (холерик).
4. Слабый (тормозимый) - (меланхолик).
Слайд 74Стандартные методы для определения типов НС
Большой стандарт (занимает 2 года): скорость
упрочения УР, применение сверхсильных раздражителей, кофеин для повышения возбудимости НС, угасание, дифференцировка, переделка дифференцировки и т.п.
Малый стандарт (6-7 месяцев): сокращённое количество методов.
Слайд 75Павлов и ученики
«Не будет преувеличением сказать, что психология за более, чем
2000 лет своего существования не смогла сделать столько, сколько удалось сделать Павлову и его школе за 35 лет работы… Павлов открыл метод познания, метод исследования высшего отдела головного мозга - метод УР.»
Майоров Ф.П., 1949
Слайд 76Благодаря методу УР возникли
1. Учение об анализе и синтезе в деятельности
коры больших полушарий (анализаторы).
2. Учение о локализации центров в коре больших полушарий - учение о ядерных центрах и их рассеянных элементах в коре.
3. Учение о нервном механизме сна и переходных состояниях между бодрствованием и сном.
Слайд 77… возникли
4. Учение о физиологической сущности гипноза и о гипнотических состояниях
(фазах).
5. Учение о типах НС – физиологическое учение о темпераментах и характерах.
6. Учение об экспериментальных неврозах и их лечении.
…а также: объяснение нервных механизмов психических болезней...
Слайд 78Основатель рефлекторной теории - Чарлз С. Шеррингтон
«Возможно, «простой рефлекс» является чисто
абстрактным понятием, так как все части нервной системы связаны воедино и, вероятно, ни одна из них не в состоянии участвовать в какой-либо реакции, не воздействуя и не испытывая воздействие со стороны других частей, причём вся система, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя».