Слайд 1ГОМЕОСТАЗ
Гомео от homois – подобный (гр.),
Стаз от stasis – стояние
(гр.)
Слайд 2Принцип гомеостаза заключается в поддержании динамического равновесия со средой
Регуляция плотности населения
a). Поддержание адаптивной пространственной структуры
б). Собственно поддержание оптимальной плотности населения
Поддержание генетической структуры
Слайд 3 Механизмы регуляции оптимальной плотности
Химическая регуляция
Регуляция через поведение
Регуляция через структуру
Слайд 4Химическая регуляция
У головастиков идет дифференциация по темпам роста: одни быстрей,
а другие медленней. Показана химическая природа этого явления.
У барбусов в 15-л. аквариумах до 1 см дорастает 15 мальков, затем мелкие гибнут. Но пересадка в другой аквариум или проточная вода снимают этот эффект.
Слайд 5Регуляция через поведение
У гуппи начинается каннибализм (это не связано с
недостатком корма)
Птенцы хищных съедают собратьев при недостатке корма или отнимают всю пищу.
У белых аистов учащаются конфликты с пришельцами, чаще выкидывают птенцов.
У фазанов в эксперименте предъявление самкам чужих уже вылупившихся птенцов в 9 случаях из 11 прерывало насиживание
Слайд 6Регуляция через структуру
Ганс Селье описал общий адаптационный синдром, неспецифическую адаптивную реакцию
в ответ на действие угнетающих (стрессирующих) факторов. Реакция напряжения или стресс.
Слайд 7
Селье показал, что стресс ингибирует репродуктивные функции
Затем это подтвердили
Крисчиан и Дэвис (1966) на пенсильванской полевке. Они показали, что есть корреляция изменений численности и относительной массы надпочечников.
Слайд 8В дальнейшем
Крисчиан продолжил работу на домовых мышах и показал, что стресс
и смертность связаны с рангом особи
Слайд 10агрессия
стресс
Торможение
размножения
Снижение
численности
Снижение
стресса
Рост
численности
Подача с кормом
хлорпромазина,
снимающего
агрессию
вызвала
вспышку
численности.
Слайд 11«Брюсс-эффект»
У ряда мелких грызунов. Если беременной самке предъявить чужого самца то
в 55-87% случаев беременность прерывается.
Слайд 12У большой песчанки стресс связан с числом самцов в группе. (+данные
Роговина и Мошкина)
У рыжей полевки с числом мигрантов.
У полевки-экономки с ходом паводка и образованием скоплений.
Слайд 13Регуляция дисперсии
Молодые расселяются на базе спонтанного
возникновения миграционного инстинкта без
каких-либо агрессивных взаимодействий.
Эндогенная стимуляция дисперсии связаны с плотностью
Слайд 14У Саранчевых (Schitocerca gregaria и Locusta migratoria ) было
открыто в
1913 г. Борисом Уваровым явление «фазовости».
Одна из самых больших стай шистоцерки, пересекшая
Красное Море в конце 19 века, была оценена как не менее
44 млн. тонн биомассы. Это 10 в 13 степени особей.
Слайд 15
Регуляторами могут быть метаболиты. У головастиков «вещество страха» продуцируется и при
нападение хищника и при увеличении плотности. Ответ –рассредоточение.
У млекопитающих частота встреч с запаховыми метками стимулирует миграционную активность.
Слайд 16
Потери популяции при расселении у Microtus могут составлять 40-70% (по данным
Ч. Кребса).
Крайний случай – норвежский лемминг.
Расселение – скрытый механизм регуляции смертности.
Слайд 17ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
Почему важна генетическая структура?
1. Материал для движущего отбора.
2.
Определяет экологическую разнокачественность.
3. Уровень гетерозиготности прямо связан с устойчивостью в ряду поколений.
Слайд 18Механизмы поддержания генетической гетерогенности
Правило Харди Вайнберга.
Выполняется для
панмиктических
популяций, где
нет отбора.
Однако существуют
примеры – гомозиготности.
Слайд 19Иерархия и сексуальное доминирование
У полынного тетерева 77% спариваний приходится на доминанта
У лугового тетерева 70-75 % спариваний осуществляет доминант.
Слайд 20Из 85 самцов длиннохвостых манакинов на одном току только 8 копулировали,
из них на 1 приходилось – 67%, а на 4 – 90%.
У ластоногих: 4% морских слонов осуществляют 85% спариваний.
Слайд 21
Нетерриториальные особи (до 80% у уток, 75% у австралийской сороки и
до 90% у марабу) оттесняются и не участвуют в спариваниях.
Таким образом, с одной стороны закрепляются полезные генотипы.
Но с другой – снижение гетерогенности.
Слайд 22Эффективный размер популяции (Wright, 1931, 1938)
Эффективный размер популяции (Ne) – это
число размножающихся особей в идеальной популяции (соотношение полов 1:1 и панмиксия) распределение частот аллелей такое же, как в рассматриваемой
Сивэлл Райт (1889–1988)
Слайд 23Предположим соотношение полов не 1:1, пусть Nm – число самцов (20),
Слайд 25Предположим у нас варьирует число особей в каждом не перекрывающемся поколении.
Пусть
N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для (t = 6).
1/Ne=(1/10+1/100+1/50+1/80+1/20+1/500)/6
1/Ne=0,1945 / 6 = 0,032416667
Ne=30,8 при среднем 126,7
Слайд 26Самки могут предпочитать низкоранговых самцов, например у североамери-канских белок (Sciurus aberti)
Регулярная
смена доминантов. Нападения холостяцких групп у лангуров, ревунов, макаков-резусов.
Доминирование только в формах ритуального поведения, а копуляции проходят относительно свободно. Доминант не может контролировать слишком большую группу.
Слайд 27Каковы механизмы поддержания разнообразия?
Асимметрия в доминировании по частоте спариваний.
В
прайде доминируют 5-9-летние самцы львов, а спариваются 2-4-летние. На каждого приходится 9-22%
Слайд 28Подвижность и расселение
У дисперсия молодняка много функций, но одна и, возможно,
основная поддержание генетического разнообразия
Из 1000 пар больших синиц 1,6% пар были инбредны, коэффициент инбридинга 0,0035.
Как правило, если конкуренция за самок, то расселяются самцы, а если за ресурсы, то расселяются самки (Ochotona princeps)
Слайд 29
У мелких зверьков кроме дисперсии молодых существуют внутрипо-пуляционные мигранты.
У стадных животных
– перестройка внутренней структуры стада, распад стада или стаи.
Слайд 30Половая избирательность
Выражена неодинаково. Как правило, прибылые самки избегают спариваться с
отцами и братьями.
У ряда видов существует запрет на инцест: Например, у полевок Microtus ochrogaster, M. californicus, у китайской полевки (Lasiopodomys mandarinus), у некоторых хомяков.
Слайд 31Возврастной кросс
Есть основания считать, что поколения существенно отличаются по генетической
структуре.
Зимние стаи пухляков (Parus montanus) и гренадерок (Parus cristatus) состоят из разновозрастных групп. Из них образуются пары.
Возрастной кросс типичен для московских голубей.
Предполагалось, что у тетеревов легковозбудимые старые самки спариваются молодыми самцами на периферии тока, а молодые со старыми – в центре.
Слайд 32В чем связь гомеостаза и пространственной структуры?
По И.А. Шилову:
«Пространственная структурированность
популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивого уровня внутрипопуляционных контактов»
Слайд 33Пространственной структурой называется размещение особей и группировок по отношению к элементам
ландшафта и к друг другу.
Слайд 34
Если топография расположения - это морфология.
Взаимоотношения – это функция.
Поэтому можно
говорить о ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ
Слайд 35Если мы вернемся к представлению о пространственной структуре популяций как «морфологической»
основы популяционного гомеостаза, то возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций?
Слайд 36Типы использования территории по И.А. Шилову
Интенсивный тип (У видов с оседлым
образом жизни. Одиночки или небольшие группы эксплуатирующие ресурсы на небольшом пространстве)
Экстенсивный тип (У видов с номадным образом жизни (кочующие). Многочисленные группы перемещаются по обширной территории)
Слайд 37Формирование участка обитания
(или вернее от каких параметров зависят его размеры)
Слайд 38Оседлые
Тип питания
А – травоядные Б
- хищные
Размер участка и для хищных, и для травоядных зависит от
массы тела прямопропорционален –
коэффициенты 2.71w1,02 и 170w1,03.
Слайд 392. Кормность
Сокращение участка с увеличением его кормности
показано для грызунов, хищных птиц
и др).
Два примера:
участок лисы 57-160 га, в некормных с/х угодьях
- 520 га (шт. Висконсин)
У льва в Кении 25-50 км в кв. и Калахари
150-500 км в кв.
Слайд 403. Убежища
Дуплонездники: можно очень сильно менять плотность
Развешивая искусственные гнездовья
4. Структурированность участка
Чем сложнее местность, тем меньше размеры участка
5. Тип коммуникации вида
Дистанция восприятия информации от соседей,
устойчивость сигналов, особенности акустической среды
Экспериментально показано: увеличение
подкормки приводит сокращению участков,
увеличению плотности, если нет других
лимитирующих факторов.
Слайд 41Естественные убежища определяют центр,
обилие и распределение кормовых ресурсов –
минимальный размер,
а условия и
возможности коммуникации –
максимальные размеры.
Таким образом:
Слайд 42Стереотип поведения
В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения
Он является механизмом
удерживающим животное (вне участка – ориентировочная реакция)
Можно назвать «физиологический механизм оседлости»
Слайд 43Возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций.
Слайд 44Типы использования территории по И.А. Шилову
Интенсивный тип (У видов с оседлым
образом жизни. Одиночки или небольшие группы эксплуатирующие ресурсы на небольшом пространстве)
Экстенсивный тип (У видов с номадным образом жизни (кочующие). Многочисленные группы перемещаются по обширной территории)
Слайд 45Условность терминов «интенсивный» и «экстенсивный»
По Лопатину, Абатурову, (2000)
Слайд 46Интенсивный тип.
(Оседлые животные. Участки обитания)
Привязанность к территории дает
преимущества
Знакомство с территорией ее освоенность (система ориентиров, троп, знание кормовых участков (кормовых пятен), убежищ, запасов)
Нет затрат на исследовательское поведение
Благоустройство участка – убежища, система переходов, кормовых столиков и запасов
Оседлые животные гибнут реже, чем «внутрипопуляционные мигранты»
Слайд 47Несколько примеров
Гадюки чаще ловили рыжих полевок мигрантов, успех охоты гадюк зависел
от знакомства с территорией (Польша)
Слайд 48Ушастая сова (Asio otus) в экспериментальной
камере из 20 «оседлых» оленьих
хомячков
(Peromyscus leucopus) поймали 2 из 20,
а мигрантов – 11 из 20.
Слайд 49
Сипуха (Tyto alba) на отлов
пенсильванской полевки
(Microtus pennsylvanicus),
незнакомой с
территорией,
тратит 4-14 часов, а знакомой
10-43 ч.
Слайд 50Территориальные неясыти
(Strix aluco) живут до 5 лет,
а нетерриториальные
на
2 года меньше (Оксфорд,
Англия).
Слайд 51Экстенсивный тип использования ресурсов
(Номадные)
Пространственные взаимоотношения особей в
стадах и стаях.
Структурированность стада – результат регуляции расположения и сихронизации их активности.
Индивидуальные дистанции (минимальные расстояния), при чем сзади и с боков меньше, чем спереди.
Социальные дистанции (максимальные расстояния).
Слайд 52Групповой образ жизни (стада, стаи) тесно связан с кочевками, что перераспределяет
нагрузку на пищевые ресурсы, приводит к их иному использованию.
КАКИЕ ПРЕИМУЩЕСТВА
Эффективность питания выше в стае.
У птиц (синицы, морские птицы) – кормовые пятна
У зерноядных птиц (трата на ориентировочную реакцию меньше)
У северных оленей – успешней разрывание снега, сокращаются затраты на ориентировочную реакцию
Эффективность охоты возрастает (пеликаны, гиеновые собаки, (у 4-6 особей – неэффективна), красные волки)
Слайд 531. Защита от хищников
У рябинников гибель
внутри колоний меньше.
У юнко и
многих др.
реакция на появление
хищника приводит к
увеличению стаи
с 3.9 до 7.3.
Слайд 54
Оповещение alarm calls (стаи птиц, суслики)
У верховок реакция одинакова на вещество
испуга и внешней вид щуки
Активная оборона (стаи, стада).
2. Метаболический «эффект группы»
3. Передача опыта (наблюдения Бардина за гаичками)
Слайд 55
Фронтальный строй из 25 птиц в 3 раза позволяет снизить мощность
для развития подъемной силы.
Организованное положение рыб имеет адаптивный характер и, по Н.В.Кокшайскому, улучшает гидродинамические условия.
Слайд 56
Таким образом с одного полюса мы имеем одну систему адаптаций, с
другого – другую. По И.А. Шилову, все разнообразие социальных систем укладывается в спектр переходов между этими двумя полюсами.
Слайд 57
Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций у оседлых и
стадных показывает, что увеличение интегрированности открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории
Слайд 58Популяционный гомеостаз
является системой адаптаций популяционного уровня (biotic adaptation)
Слайд 59
Веро Винн-Эдвардс в экспедиции
на Баффиновой Земле, 1950 г.
Слайд 60
Территориализм предохраняет от переэксплуатации
Эпедеиктическое поведение (примерный перевод с гр. представление
и анализ выборки)
Слайд 61
Вскоре после публикации книги Винн-Эдвардса (1962) на нее обрушились с критикой.
Одним
из основных критиков был Джорж Уильямс (George Williams, 1966). Он опубликовал книгу “Adaptation and Natural Selection”, где утверждал, что адаптаций на популяционном уровне не бывает.
Слайд 62Групповой отбор vs индивидуальный отбор