Генетика развития растений. Меристемы растений презентация

Содержание

Меристемы растений Меристе́мы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый), или образовательные ткани, или меристематические ткани, — обобщающее название для тканей растений, состоящих из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, обеспечивающих непрерывное нарастание массы растения и предоставляющих материал

Слайд 1Генетика развития растений
Развитие =
рост + дифференцировка
Развитие клетки,
ткани, органа
(морфогенез)


Слайд 2Меристемы растений
Меристе́мы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый), или образовательные ткани, или меристематические ткани, — обобщающее название для тканей растений, состоящих

из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, обеспечивающих непрерывное нарастание массы растения и предоставляющих материал для образования различных специализированных тканей.

Сейчас меристемы обычно рассматриваются как специализированные органы.

Общие свойства меристем:

Содержат пулы стволовых клеток (СК). По сути представляют собой ниши СК, способные а). Поддерживать недифференцированное состояние клеток и б). Продуцировать клетки, способные к дифференцировке Наличие центральной (ЦЗ) и периферических зон (ПЗ). ЦЗ состоит из недифференцированных клеток (СК), ПЗ - из клеток-потомков СК, вступивших на путь дифференцировки
Работа определенных групп ТФ, подавляющих дифференцировку клеток. Обычно их гены экспрессируются в организующих центрах (котоорые есть не у всех меристем)

Слайд 3


Меристемы растений
АМ соцветия
Вегетативная АМ побега
Меристема цветка
Апикальные меристемы (АМ)
Латеральные меристемым
Камбий
камбий
ксилема
флоэма
АМ корня
зачаток
чашелистика
зачаток листа


Интеркалярные

меристемы





Перицикл


стела

кора

Перицикл

Меристемы междоузлий


«Нерегулярные» (дополнительные) меристемы

Развиваются при определенных условиях

Меристемы клубеньков

Галлы и опухоли

Раневой каллус

Слайд 4Первичные - закладываются в эмбриогенезе
3




- xylem pericycle lineage
- phloem pericycle

lineage

Вторичные – закладываются в постэмбриональном развитии

Меристемы растений

Слайд 5АМ корня


SC – stem cells
стволовые клетки
Стволовые клетки в апикальных меристемах побега

и корня

АМ побега

OC / QC – organizing / quiescent center,
организующий (покоящийся) центр

Слайд 6Стволовые клетки (stem cells):
Делящиеся клетки, потомки которых либо остаются в

том же состоянии, что и материнские клетки (обычно называемое «недифференцированным») и таким образом пополняют популяцию стволовых клеток, либо претерпевают дифференцировку и дают начало новым органам и тканям.

Ниша стволовых клеток (stem cell niche):
локальное микроокружение, среда, поставляющая факторы, необходимые для поддержания стволовых клеток.

Определение стволовых клеток

M. R. Tucker and T. Laux, TRENDS in Cell Biology 2007

Слайд 7Организация ниши стволовых клеток
у животных и у растений
Ниша стволовых клеток
в

яичнике Drosophila melanogaster

Ниша стволовых клеток в корне
Arabidopsis thaliana

Scheres, NatRev. Mol Cell Biol (2007), V.8:345-354

Ниша стволовых клеток (stem cell niche):
локальное микроокружение, среда, поставляющая факторы, необходимые для поддержания стволовых клеток.

Слайд 8Общий принцип организации ниши стволовых клеток
дифференцированные клетки
ранние стадии дифференцировки
недифференцированные клетки
внутриклеточный
сигнал,

предотвращающий дифферненцировку

«организующий центр» (organizer)





Sablowski, Trends in Cell Biology, 2004,14(11):605-611

Слайд 9мультипотентные
плюрипотентные

II

III
I

олигопотентные





Стволовые клетки:

Обладают высокой потентностью

2. Способны к асимметричным делениям (самоподдержание + поставка

клеток в зону дифференцировки)

Клетки организующего центра («суперстволовые»):
1, 2. ++
3. Делятся ОЧЕНЬ медленно
4. Источник сигнала, предотвращающего дифференциров-ку их самих и прилежащих клеток

Слайд 10Стволовая клетка
Дифференцированная клетка
Пополнение популяции столовых клеток
Асимметричное деление стволовых клеток
Асимметричное деление

Слайд 11Генетический контроль структуры и функции апикальной меристемы побега
В отличие от животных,

растения всю жизнь продуцируют новые органы. Все постэмбриональное развитие – это результат функционирования побеговой и корневой апикальных меристем (ПАМ и КАМ).


Слайд 12ПАМ
лист
узел
междоузлие
фитомер
Clark, Current Opinion in Plant Biology 2001
Строение апикальной меристемы побега

Слайд 13Строение апикальной меристемы побега
CZ (central zone, центральная зона) –стволовые клетки (в

т.ч. организующий центр) и их ближайшие потомки. Делятся медленно, нет признаков дифференцировки

PZ (peripheral zone, периферическая зона) – дочерние клетки CZ. Скорость и направление делений клеток не постоянно; клетки способны к дифференцировке.

Клональное разделение: L1 + L2 (туника), L3 (корпус)
Гистологическое разделение (зоны): центральная, периферические и риб-зона

RZ (rib zone, риб-зона) – зона закладки проводящей системы. Растущие и делящиеся клетки на разных стадиях дифференцировки.

Слайд 14«Симпластические поля» в апикальной меристеме побега

Слайд 15Скорость прохождения клеточного цикла в разных зонах ПАМ
Besnard et al., 2011

Слайд 16
Распределение гормонов в ПАМ

Слайд 17Взаимодействие факторов, регулирующих активность ПАМ

Слайд 18Изучение генетического контроля структуры и функции ПАМ методами классической («прямой») генетики:
Выявлены

два классов мутантов, имеющих противоположный фенотип:

мутанты с
недоразвитием АМ
(stm, wus, zll);

мутанты с
увеличением размера АМ
(clv1, clv2, clv3, fas1, fas2)

WT clavata1 wuschel shootmeristemless

(clv1) (wus) (stm)

Слайд 19Мутанты с недоразвитием АМ
WT
wus
stm

Слайд 20stm-5/+ x wus-1/+
3 stm-5/+
9 +/+
3 wus-1/+
1 stm-5/

wus-1

:

:

:

По генотипу

По фенотипу





4 stm-5

9 wt

3 wus-1

:

:





stm-5 wus-1 = stm-5

Вероятно, гены осуществляют последовательные этапы одного процесса:
продукт STM действует раньше, чем продукт гена WUS

эпистаз


Изучение взаимодействия генов STM и WUS:

Анализ фенотипа двойных мутантов stm wus
(метод классической, прямой генетики)

(«сильные» аллели wus и stm)

Слайд 21

Изучение взаимодействия генов STM и WUS:
Анализ трансгенных растений с измененной экспрессией

генов:

ANT::STM

(эктопическая экспрессия STM в листовых примордиях)

35S::WUS-GR

(активация экспрессии WUS в меристеме)

Отсутствие изменений в характере экспрессии WUS (и CLV3)

- Отсутствие изменений в характере экспрессии STM и других KNOX генов,
- Активация экспрессии CLV3

STM

WUS

?

STM

WUS

?



WUS и STM регулируют меристематическую активность клеток независимо друг от друга

Слайд 22Поддержание пула стволовых клеток в меристеме
Пролиферация
стволовых клеток в меристеме
Роль генов STM

и WUS в апикальной меристеме побега



WUS

STM

Слайд 23Мутанты по гену WUS (WUSCHEL)
дикий
тип
wus
Mayer et al., Cell 1998
в эмбриогенезе

АМ образуется, но уменьшенная, состоящая из крупных вакуолизированных клеток;

АМ побега формирует несколько листьев и прекращает свое развитие;

на придаточных побегах могут закладываться цветки с нормальным числом чашелистиков и лепестков, но преращающих развитие с формированием единственной тычинки

Гипотеза о функции гена WUS:
ген необходим для формирования нормальной АМ в эмбриогенезе, для поддержания клеток ЦЗ апикальной меристемы в стволовом состоянии в процессе вегетативного и репродуктивного развития.

Слайд 24stm-1, stm-5 - аллели с высокой экспрессивностью мутантного признака («жесткие, суровые»):


-АМ не закладывается в эмбриогенезе;
-крупные вакуолизированные клетки между семядолями (на месте меристемы);
-семядоли могут сливаться.

stm-2 – «мягкая, слабая» аллель:
АМ с небольшим числом клеток
Образует 1-3 листа и несколько побегов из пазух листьев.

Мутанты по гену STM (SHOOT MERISTEMLESS)

stm-6 – аллель с самой низкой экспрессивностью:
Мутанты цветут, но число органов цветка значительно меньше, чем в цветках дикого типа.

Гипотеза о функции гена STM:
ген необходим для закладки АМ в эмбриональном развитии, для предотвращения дифференцировки клеток ЦЗ апикальной меристемы в процессе вегетативного и репродуктивного развития.

Слайд 25Мутанты с увеличенной АМ
WT
clv1

Слайд 26Мутанты по генам СLV1, CLV2, CLV3 (CLAVATA)
многолистная розетка
увеличение числа органов цветка
фасциация

стебля

увеличение числа плодолистиков

Плод «матрешка»

Clavatus –лат. «булавовидный»

Гипотеза о функции генов CLV:
гены необходимы для ограничения размера АМ в эмбриогенезе и на всех стадиях постэмбрионального развития, а также для ограничения пролиферации ФМ.

Слайд 27Экспрессия генов STM, WUS, CLV1 и CLV3 в апикальной меристеме побега
WUS

– в ОЦ

CLV1 – в ОЦ и рядом с ним,
CLV3 – в L1, L2 над ОЦ

Слайд 28Экспрессия генов STM и WUS в апикальной меристеме побега
Bowman J., Yuval

E. Trends in Plant Science, 2000, V. 5., N. 3, pp. 110-115

Слайд 29






Гены семейств KNOX (STM) и WOX

(WUS) кодируют гомеодомен-содержащие транскрипционные факторы

Гены семейства KNOX арабидопсиса

Гены WOX у арабидопсиса и у других растений



Слайд 30Гомеодомен-ДНК - комплекс
вариабельный уч.


гомеодомен
N
С
Структура транскрипционного фактора с ДНК-связывающим гомеодоменом
«Атипичный» гомеодомен ТФ

WUS
арабидопсиса

Гомеодомен ТФ Pdx1 млекопитающих

Слайд 31Экспрессия гена STM в АМ побега
Moussian et al., The EMBO Journal

1998

Выявление экспрессии гена STM на разных этапах развития АМ методом гибридизации in situ


KNOX GSE ELK HD

N


C






Схема доменной организации белка STM

Слайд 32Транспорт продуктов генов KNOX в апикальной меристеме побега

Слайд 33Нарушение транспорта белка STM вызывает дефекты развития ПАМ
Plant Journal, 2017

Слайд 34ТФ BELL (тоже из семейства TALE) – партнеры ТФ KNOX
(обеспечивают транспорт

KNOX в ядро)

Слайд 35Мишени STM
Экспрессия гена AS1 (Asymmetric leaves1), отвечающего за развитие листового примордия,

у мутантов stm-1

stm-1

дикий тип


Взаимодействие STM и AS1-AS2 в апексе побега

Слайд 36Модель эпигенетической регуляции генов KNOX в дифференцированных клетках листьев
wt

as1 hira

Lodha et al., 2013

KNOX promoter

Слайд 37STM активирует экспрессию гена CUC1
Гены CUC экспрессируются на границе между листовым

примордием и меристемой

Spinelli et al., 2011

Слайд 38Мишени STM в ПАМ


STM
STM
IPT (биосинтез цитокинина)
GA2ox (дезактивация гибереллинов)
Jasinski et al. 2005

Слайд 39Взаимодействие STM (генов KNOX) и генов, вовлеченных в метаболизм цитокинина и

гиббереллина в апексе побега

Мишени STM в ПАМ

Jasinski et al. 2005

Слайд 40Активация экспрессии KNOX важна для формирования сложных листьев

Слайд 41Транскрипционные факторы семейства WOX
WUS-бокс (репрессия транскрипции)
домен EAR
(рекрутирование корепрессоров трнаскрипции)
гомеодомен

«древняя» клада
«промежуточная»

клада



клада «WUS»


Слайд 42Ядерная локализация гибридного белка WUS-GUS
(в клетках эпидермиса лука)
Экспрессия гена WUS

в АМ побега

Экспрессия гена WUS в организующем центре меристемы

Mayer et al., Cell 1998

Слайд 43мхи
зеленые водоросли
WUS/WOX9
про-ортолог
линия WUS
линия WOX9
линия WOX13
WOX13
Плауны
Семенные растения
Папоротники
Покрытосеменные растения
Голосеменные растения
WUS/WOX5
про-ортолог
WUS

WOX5

Усложнение организации меристемы в ходе эволюции высших растений и сопровождается дупликацией и последующей «специализацией» генов семейства WOX

Nardmann et al, 2009, 2012

Слайд 44Геном Gnetum gnemon – содержит про-ортолог GgWUS/WOX5 (до дупликации генов WUS/WOX5

в ходе эволюции), экспрессирующийся как в корне, так и в побеге

Nardmann et al, 2009

pWUS-GgWUS/WOX5

wt

Экспрессия pWUS-GgWUS/WOX5
у арабидопсиса обуславливает clv-подобный фенотип (фасциация стебля, формирование многочисленных цветков и органов цветка)


Роль про-ортолога WUS/WOX5 у голосеменных растений

Слайд 45Взаимодействие WUS и системы генов CLAVATA
увеличение числа органов цветка
фасциация стебля
увеличение числа

плодолистиков

Плод «матрешка»

многолистная розетка

clv1, 2, 3 ? WUS overexpression

Слайд 46CLV1 и CLV2 кодируют рецепторные белки (c лейцин-богатым LRR–доменом), работающие в

виде гетеродимера CLV1/CLV2


CLV3 – лиганд 12 а/к, связывается с рецепторным комплексом CLV1/CLV2

CLV3

CLV1

CLV2

Регуляция экспрессии гена WUS в АМ с участием белков CLAVATA


Слайд 47Гены-антогонисты - частое явление в генетике развития.
По-видимому, они позволяют осуществлять тонкую

регуляцию процессов развития.

Дикий тип

Сверхэкспрессия CLV3

мутант CLV3

Взаимодействие WUS и системы генов CLAVATA

Слайд 48 дикий тип

мутант clv3 35S::CLV3

CLV3

WUS

CLV3

WUS

Увеличение домена экспрессии CLV3 в растениях ANT::WUS

Взаимодействие WUS и системы CLAVATA

Слайд 49Экспрессия генов CLV1, CLV3 и WUS в апикальной меристеме побега
Экспрессия

WUS в ОЦ

CLV1 «защищает» ОЦ от негативного влияния CLV3, связывая его

Слайд 50Рецепторные киназы растений c LRR–доменом
(Leucine-rich repeat receptor kinases)
Haffani et al., Can.

J. Bot. 2004


Структура гена рецепторной LRR-рецепторной киназы


Слайд 51Эксперименты по выявлению новых компонентов
сигнального пути, опосредованного CLV3
Получение новых мутаций

на фоне сверхэкспрессии CLV3

coryne (crn)



Muller et al., 2008

Известные рецепторы CV3 в ПАМ:
CLV1
CLV2+CRN
RPK2


CORYNE – рецепторная киназа с коротким внеклеточным доменом

Слайд 52TDIF
CLV3 – член семейства CLE-пептидов


В
А
Тип:

Слайд 53Участие CLE-пептидов в развитии Arabidopsis
Jun J et al. Plant Physiol. 2010;154:1721-1736
©2010

by American Society of Plant Biologists

Слайд 54Экспрессия CLE-пептидов в ПАМ

Слайд 55Стволовые клетки
WUS
?
Каким образом WUS регулирует поддержание запаса стволовых клеток?

Слайд 56Yadav et al., 2011
Белок WUS мигрирует в вышележащие слои центральной зоны

меристемы, где расположены стволовые клетки

Слайд 57
WUS
TAAT
TAAT
TAAT
-1080 п.о.
Активация транскрипции гена CLV3
Yadav et al., 2011
ТФ WUS связывается с

промотором гена CLV3 и активирует его экспрессию

WUS

CLV3

Слайд 58
WUS STM
LFY
Мишени ТФ WUS
Создание трансгенных растений с регулируемой (индуцибельной) экспрессией WUS

(WUS под контролем Et-OH-чувствительного промотора)

alcR



Транскрипционный фактор

+ Et-OH


Гены, используемые как контроли

Полномасштабный анализ экспрессии генов (microarray)
у трансгенных растений с активацией WUS (при добавлении Et-OH)

Слайд 59
Yadav et al., 2013
WUS негативно регулирует экспрессию генов многих ТФ, регулирующих

дифференцировку клеток и развитие листа

Слайд 60Busch et al., 2010
Выявление мишеней ТФ WUS в транскриптомных исследованиях
WUS
CLV1
ауксиновый сигнальный

путь


цитокининовый сигнальный путь

Слайд 61
WUS негативно регулирует экспрессию генов
ARR А-типа (гены первичного ответа на

цитокинин):

-1000 по

ARR7


WUS

Слайд 62WUS негативно регулирует экспрессию генов LOG, кодирующих цитокинин-активирующие ферменты
Активность пролиферации

клеток ПАМ зависит от баланса цитокининов и CLV3. В центре этой системы регуляции – ТФ WUS

дикий тип дикий тип+ЦК

мутант clv3 мутант clv3+ЦК

Слайд 63Биосинтез и сигнальный путь цитокининов:
WUS
WUS
роль WUS в их регуляции

Слайд 64 WUS

STM
AtIPT


Цитокининовый
ответ

цитокинин
Взаимодействие транскрипционных факторов STM и WUS

и цитокининов


Ауксиновый ответ


Гиббереллин

GA20-
оксидаза

GA2-
оксидаза

Слайд 65Роль гормонов в ПАМ

Слайд 66DR5:GFP
Ауксины как регуляторы формирования листовых примордиев

Слайд 67





Локальная экспрессия генов, кодирующих ТФ
Локальное изменение концентрации гормона (или чувствительности клеток

к действию гормона) в области экспрессии ТФ

Распределение гормонов в растительном организме


















Модель взаимодействия ТФ и гормонов в развитии растений




















Изменение параметров роста растения

Слайд 68Эпигенетическая регуляция экспрессии WUS с участием факторов ремоделирования хроматина

Слайд 69fas1-1
fas2-1
wt
wt
Нарушение организации ПАМ у мутантов по генам FASCIATA
FAS1 и FAS2

кодируют субъединицы комплекса CAF-1 - (CHROMATIN ASSEMBLY FACTOR-1) – шапероны гистонов H3/H4

Kaya et al., 2001

Слайд 70WUS






CLV3
before

just after 2 days after

При выжигании зон экспрессии WUS или CLV3 они восстанавливаются в прилегающих клетках ?
существуют механизмы, определяющие экспрессию этих генов в определенной зоне

Слайд 71Зоны экспрессии генов в «модельной» меристеме
Centering the Organizing Center in the

Arabidopsis thaliana Shoot Apical Meristem by a Combination of Cytokinin Signaling and Self-Organization (Adibi et al. 2016)

Слайд 72Регуляции функции меристемы с участием сигналов от дифференцированных клеток
дикий тип
ham
(hairy

meristem)

HAM

HAM - транскрипционный фактор семейства GRAS

ham (hairy meristem) – мутанты, характеризующиеся остановкой развития ПАМ и дифференцировкой меристематических клеток (клетки слоя L1 в клетки эпидермиса, нижележащие слои клеток – в клетки коры и проводящие ткани).

Дифференцировка клеток меристемы

Stuurman et al., 2002

Слайд 73Взаимодействие ТФ WOX и HAM в меристемах
ТФ WOX и НАМ специфично

взаимодействуют в меристемах:


в АМ побега: WUS с HAM1 и HAM2

В АМ корня: WOX5 с HAM2

В камбии:
WOX4 с HAM4

Zhou et al., 2015

Слайд 74Филлотаксис
Золотое сечение (1,61803…)

Золотой угол (137,5°…) – «золотое сечение» окружности

Слайд 75Модели филлотаксиса
«Ауксиновая» модель

«Механическая» модель

MAP4 (Microtubule Associated Protein4):GFP

Слайд 76Giacomo et al., 2013
Взаимодействие факторов, регулирующих активность ПАМ

Слайд 77Регуляция клеточного цикла растений

Похожие презентации

Генетический контроль плана развития организма 497
Ядовитые и съедобные грибы 524
Люминесценттік таңбалар 563
Обзор протистов 719
Дробление. Деление зиготы 442
Вода - источник жизни 343

Обратная связь

Если не удалось найти и скачать презентацию, Вы можете заказать его на нашем сайте. Мы постараемся найти нужный Вам материал и отправим по электронной почте. Не стесняйтесь обращаться к нам, если у вас возникли вопросы или пожелания:

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Что такое ThePresentation.ru?

Это сайт презентаций, докладов, проектов, шаблонов в формате PowerPoint. Мы помогаем школьникам, студентам, учителям, преподавателям хранить и обмениваться учебными материалами с другими пользователями.

Для правообладателей

Яндекс.Метрика