- Главная
- Разное
- Дизайн
- Бизнес и предпринимательство
- Аналитика
- Образование
- Развлечения
- Красота и здоровье
- Финансы
- Государство
- Путешествия
- Спорт
- Недвижимость
- Армия
- Графика
- Культурология
- Еда и кулинария
- Лингвистика
- Английский язык
- Астрономия
- Алгебра
- Биология
- География
- Детские презентации
- Информатика
- История
- Литература
- Маркетинг
- Математика
- Медицина
- Менеджмент
- Музыка
- МХК
- Немецкий язык
- ОБЖ
- Обществознание
- Окружающий мир
- Педагогика
- Русский язык
- Технология
- Физика
- Философия
- Химия
- Шаблоны, картинки для презентаций
- Экология
- Экономика
- Юриспруденция
Генетика развития растений. Меристемы растений презентация
Содержание
- 1. Генетика развития растений. Меристемы растений
- 2. Меристемы растений Меристе́мы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый), или образовательные ткани, или меристематические
- 3. Меристемы растений АМ соцветия
- 4. Первичные - закладываются в эмбриогенезе 3
- 5. АМ корня SC – stem
- 6. Стволовые клетки (stem cells): Делящиеся клетки,
- 7. Организация ниши стволовых клеток у животных
- 8. Общий принцип организации ниши стволовых клеток дифференцированные
- 9. мультипотентные плюрипотентные II III I
- 10. Стволовая клетка Дифференцированная клетка Пополнение популяции столовых клеток Асимметричное деление стволовых клеток Асимметричное деление
- 11. Генетический контроль структуры и функции апикальной меристемы
- 12. ПАМ лист узел междоузлие фитомер Clark, Current
- 13. Строение апикальной меристемы побега CZ (central zone,
- 14. «Симпластические поля» в апикальной меристеме побега
- 15. Скорость прохождения клеточного цикла в разных зонах ПАМ Besnard et al., 2011
- 16. Распределение гормонов в ПАМ
- 17. Взаимодействие факторов, регулирующих активность ПАМ
- 18. Изучение генетического контроля структуры и функции ПАМ
- 19. Мутанты с недоразвитием АМ WT wus stm
- 20. stm-5/+ x wus-1/+ 3 stm-5/+
- 21. Изучение взаимодействия генов STM и
- 22. Поддержание пула стволовых клеток в меристеме Пролиферация
- 23. Мутанты по гену WUS (WUSCHEL) дикий
- 24. stm-1, stm-5 - аллели с высокой экспрессивностью
- 25. Мутанты с увеличенной АМ WT clv1
- 26. Мутанты по генам СLV1, CLV2, CLV3 (CLAVATA)
- 27. Экспрессия генов STM, WUS, CLV1 и CLV3
- 28. Экспрессия генов STM и WUS в апикальной
- 30. Гомеодомен-ДНК - комплекс вариабельный уч.
- 31. Экспрессия гена STM в АМ побега Moussian
- 32. Транспорт продуктов генов KNOX в апикальной меристеме побега
- 33. Нарушение транспорта белка STM вызывает дефекты развития ПАМ Plant Journal, 2017
- 34. ТФ BELL (тоже из семейства TALE) – партнеры ТФ KNOX (обеспечивают транспорт KNOX в ядро)
- 35. Мишени STM Экспрессия гена AS1 (Asymmetric leaves1),
- 36. Модель эпигенетической регуляции генов KNOX в дифференцированных
- 37. STM активирует экспрессию гена CUC1 Гены CUC
- 38. Мишени STM в ПАМ STM
- 39. Взаимодействие STM (генов KNOX) и генов, вовлеченных
- 40. Активация экспрессии KNOX важна для формирования сложных листьев
- 41. Транскрипционные факторы семейства WOX WUS-бокс (репрессия транскрипции)
- 42. Ядерная локализация гибридного белка WUS-GUS (в
- 43. мхи зеленые водоросли WUS/WOX9 про-ортолог линия WUS
- 44. Геном Gnetum gnemon – содержит про-ортолог GgWUS/WOX5
- 45. Взаимодействие WUS и системы генов CLAVATA увеличение
- 46. CLV1 и CLV2 кодируют рецепторные белки (c
- 47. Гены-антогонисты - частое явление в генетике развития.
- 48. дикий тип
- 49. Экспрессия генов CLV1, CLV3 и WUS в
- 50. Рецепторные киназы растений c LRR–доменом (Leucine-rich repeat
- 51. Эксперименты по выявлению новых компонентов сигнального
- 52. TDIF CLV3 – член семейства CLE-пептидов В А Тип:
- 53. Участие CLE-пептидов в развитии Arabidopsis Jun J
- 54. Экспрессия CLE-пептидов в ПАМ
- 55. Стволовые клетки WUS ? Каким образом WUS регулирует поддержание запаса стволовых клеток?
- 56. Yadav et al., 2011 Белок WUS мигрирует
- 57. WUS TAAT TAAT TAAT -1080 п.о.
- 58. WUS STM LFY Мишени ТФ WUS
- 59. Yadav et al., 2013 WUS негативно
- 60. Busch et al., 2010 Выявление мишеней ТФ
- 61. WUS негативно регулирует экспрессию генов
- 62. WUS негативно регулирует экспрессию генов LOG, кодирующих
- 63. Биосинтез и сигнальный путь цитокининов: WUS WUS роль WUS в их регуляции
- 64. WUS STM
- 65. Роль гормонов в ПАМ
- 66. DR5:GFP Ауксины как регуляторы формирования листовых примордиев
- 67. Локальная
- 68. Эпигенетическая регуляция экспрессии WUS с участием факторов ремоделирования хроматина
- 69. fas1-1 fas2-1 wt wt Нарушение организации ПАМ
- 70. WUS
- 71. Зоны экспрессии генов в «модельной» меристеме Centering
- 72. Регуляции функции меристемы с участием сигналов от
- 73. Взаимодействие ТФ WOX и HAM в меристемах
- 74. Филлотаксис Золотое сечение (1,61803…) Золотой угол (137,5°…) – «золотое сечение» окружности
- 75. Модели филлотаксиса «Ауксиновая» модель
- 76. Giacomo et al., 2013 Взаимодействие факторов, регулирующих активность ПАМ
- 77. Регуляция клеточного цикла растений
Слайд 1Генетика развития растений
Развитие =
рост + дифференцировка
Развитие клетки,
ткани, органа
(морфогенез)
Слайд 2Меристемы растений
Меристе́мы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый), или образовательные ткани, или меристематические ткани, — обобщающее название для тканей растений, состоящих
Сейчас меристемы обычно рассматриваются как специализированные органы.
Общие свойства меристем:
Содержат пулы стволовых клеток (СК). По сути представляют собой ниши СК, способные а). Поддерживать недифференцированное состояние клеток и б). Продуцировать клетки, способные к дифференцировке
Наличие центральной (ЦЗ) и периферических зон (ПЗ). ЦЗ состоит из недифференцированных клеток (СК), ПЗ - из клеток-потомков СК, вступивших на путь дифференцировки
Работа определенных групп ТФ, подавляющих дифференцировку клеток. Обычно их гены экспрессируются в организующих центрах (котоорые есть не у всех меристем)
Слайд 3
Меристемы растений
АМ соцветия
Вегетативная АМ побега
Меристема цветка
Апикальные меристемы (АМ)
Латеральные меристемым
Камбий
камбий
ксилема
флоэма
АМ корня
зачаток
чашелистика
зачаток листа
Интеркалярные
Перицикл
стела
кора
Перицикл
Меристемы междоузлий
«Нерегулярные» (дополнительные) меристемы
Развиваются при определенных условиях
Меристемы клубеньков
Галлы и опухоли
Раневой каллус
Слайд 4Первичные - закладываются в эмбриогенезе
3
- xylem pericycle lineage
- phloem pericycle
Вторичные – закладываются в постэмбриональном развитии
Меристемы растений
Слайд 5АМ корня
SC – stem cells
стволовые клетки
Стволовые клетки в апикальных меристемах побега
АМ побега
OC / QC – organizing / quiescent center,
организующий (покоящийся) центр
Слайд 6Стволовые клетки (stem cells):
Делящиеся клетки, потомки которых либо остаются в
Ниша стволовых клеток (stem cell niche):
локальное микроокружение, среда, поставляющая факторы, необходимые для поддержания стволовых клеток.
Определение стволовых клеток
M. R. Tucker and T. Laux, TRENDS in Cell Biology 2007
Слайд 7Организация ниши стволовых клеток
у животных и у растений
Ниша стволовых клеток
в
Ниша стволовых клеток в корне
Arabidopsis thaliana
Scheres, NatRev. Mol Cell Biol (2007), V.8:345-354
Ниша стволовых клеток (stem cell niche):
локальное микроокружение, среда, поставляющая факторы, необходимые для поддержания стволовых клеток.
Слайд 8Общий принцип организации ниши стволовых клеток
дифференцированные клетки
ранние стадии дифференцировки
недифференцированные клетки
внутриклеточный
сигнал,
«организующий центр» (organizer)
Sablowski, Trends in Cell Biology, 2004,14(11):605-611
Слайд 9мультипотентные
плюрипотентные
II
III
I
олигопотентные
Стволовые клетки:
Обладают высокой потентностью
2. Способны к асимметричным делениям (самоподдержание + поставка
Клетки организующего центра («суперстволовые»):
1, 2. ++
3. Делятся ОЧЕНЬ медленно
4. Источник сигнала, предотвращающего дифференциров-ку их самих и прилежащих клеток
Слайд 10Стволовая клетка
Дифференцированная клетка
Пополнение популяции столовых клеток
Асимметричное деление стволовых клеток
Асимметричное деление
Слайд 11Генетический контроль структуры и функции апикальной меристемы побега
В отличие от животных,
Слайд 12ПАМ
лист
узел
междоузлие
фитомер
Clark, Current Opinion in Plant Biology 2001
Строение апикальной меристемы побега
Слайд 13Строение апикальной меристемы побега
CZ (central zone, центральная зона) –стволовые клетки (в
PZ (peripheral zone, периферическая зона) – дочерние клетки CZ. Скорость и направление делений клеток не постоянно; клетки способны к дифференцировке.
Клональное разделение: L1 + L2 (туника), L3 (корпус)
Гистологическое разделение (зоны): центральная, периферические и риб-зона
RZ (rib zone, риб-зона) – зона закладки проводящей системы. Растущие и делящиеся клетки на разных стадиях дифференцировки.
Слайд 18Изучение генетического контроля структуры и функции ПАМ методами классической («прямой») генетики:
Выявлены
мутанты с
недоразвитием АМ
(stm, wus, zll);
мутанты с
увеличением размера АМ
(clv1, clv2, clv3, fas1, fas2)
WT clavata1 wuschel shootmeristemless
(clv1) (wus) (stm)
Слайд 20stm-5/+ x wus-1/+
3 stm-5/+
9 +/+
3 wus-1/+
1 stm-5/
:
:
:
По генотипу
По фенотипу
4 stm-5
9 wt
3 wus-1
:
:
stm-5 wus-1 = stm-5
Вероятно, гены осуществляют последовательные этапы одного процесса:
продукт STM действует раньше, чем продукт гена WUS
эпистаз
Изучение взаимодействия генов STM и WUS:
Анализ фенотипа двойных мутантов stm wus
(метод классической, прямой генетики)
(«сильные» аллели wus и stm)
Слайд 21
Изучение взаимодействия генов STM и WUS:
Анализ трансгенных растений с измененной экспрессией
ANT::STM
(эктопическая экспрессия STM в листовых примордиях)
35S::WUS-GR
(активация экспрессии WUS в меристеме)
Отсутствие изменений в характере экспрессии WUS (и CLV3)
- Отсутствие изменений в характере экспрессии STM и других KNOX генов,
- Активация экспрессии CLV3
STM
WUS
?
STM
WUS
?
WUS и STM регулируют меристематическую активность клеток независимо друг от друга
Слайд 22Поддержание пула стволовых клеток в меристеме
Пролиферация
стволовых клеток в меристеме
Роль генов STM
WUS
STM
Слайд 23Мутанты по гену WUS (WUSCHEL)
дикий
тип
wus
Mayer et al., Cell 1998
в эмбриогенезе
АМ побега формирует несколько листьев и прекращает свое развитие;
на придаточных побегах могут закладываться цветки с нормальным числом чашелистиков и лепестков, но преращающих развитие с формированием единственной тычинки
Гипотеза о функции гена WUS:
ген необходим для формирования нормальной АМ в эмбриогенезе, для поддержания клеток ЦЗ апикальной меристемы в стволовом состоянии в процессе вегетативного и репродуктивного развития.
Слайд 24stm-1, stm-5 - аллели с высокой экспрессивностью мутантного признака («жесткие, суровые»):
-АМ не закладывается в эмбриогенезе;
-крупные вакуолизированные клетки между семядолями (на месте меристемы);
-семядоли могут сливаться.
stm-2 – «мягкая, слабая» аллель:
АМ с небольшим числом клеток
Образует 1-3 листа и несколько побегов из пазух листьев.
Мутанты по гену STM (SHOOT MERISTEMLESS)
stm-6 – аллель с самой низкой экспрессивностью:
Мутанты цветут, но число органов цветка значительно меньше, чем в цветках дикого типа.
Гипотеза о функции гена STM:
ген необходим для закладки АМ в эмбриональном развитии, для предотвращения дифференцировки клеток ЦЗ апикальной меристемы в процессе вегетативного и репродуктивного развития.
Слайд 26Мутанты по генам СLV1, CLV2, CLV3 (CLAVATA)
многолистная розетка
увеличение числа органов цветка
фасциация
увеличение числа плодолистиков
Плод «матрешка»
Clavatus –лат. «булавовидный»
Гипотеза о функции генов CLV:
гены необходимы для ограничения размера АМ в эмбриогенезе и на всех стадиях постэмбрионального развития, а также для ограничения пролиферации ФМ.
Слайд 27Экспрессия генов STM, WUS, CLV1 и CLV3 в апикальной меристеме побега
WUS
CLV1 – в ОЦ и рядом с ним,
CLV3 – в L1, L2 над ОЦ
Слайд 28Экспрессия генов STM и WUS в апикальной меристеме побега
Bowman J., Yuval
Слайд 29
Гены семейств KNOX (STM) и WOX
Гены семейства KNOX арабидопсиса
Гены WOX у арабидопсиса и у других растений
Слайд 30Гомеодомен-ДНК - комплекс
вариабельный уч.
гомеодомен
N
С
Структура транскрипционного фактора с ДНК-связывающим гомеодоменом
«Атипичный» гомеодомен ТФ
арабидопсиса
Гомеодомен ТФ Pdx1 млекопитающих
Слайд 31Экспрессия гена STM в АМ побега
Moussian et al., The EMBO Journal
Выявление экспрессии гена STM на разных этапах развития АМ методом гибридизации in situ
KNOX GSE ELK HD
N
C
Схема доменной организации белка STM
Слайд 35Мишени STM
Экспрессия гена AS1 (Asymmetric leaves1), отвечающего за развитие листового примордия,
stm-1
дикий тип
Взаимодействие STM и AS1-AS2 в апексе побега
Слайд 36Модель эпигенетической регуляции генов KNOX в дифференцированных клетках листьев
wt
Lodha et al., 2013
KNOX promoter
Слайд 37STM активирует экспрессию гена CUC1
Гены CUC экспрессируются на границе между листовым
Spinelli et al., 2011
Слайд 38Мишени STM в ПАМ
STM
STM
IPT (биосинтез цитокинина)
GA2ox (дезактивация гибереллинов)
Jasinski et al. 2005
Слайд 39Взаимодействие STM (генов KNOX) и генов, вовлеченных в метаболизм цитокинина и
Мишени STM в ПАМ
Jasinski et al. 2005
Слайд 41Транскрипционные факторы семейства WOX
WUS-бокс (репрессия транскрипции)
домен EAR
(рекрутирование корепрессоров трнаскрипции)
гомеодомен
«древняя» клада
«промежуточная»
клада «WUS»
Слайд 42Ядерная локализация гибридного белка WUS-GUS
(в клетках эпидермиса лука)
Экспрессия гена WUS
Экспрессия гена WUS в организующем центре меристемы
Mayer et al., Cell 1998
Слайд 43мхи
зеленые водоросли
WUS/WOX9
про-ортолог
линия WUS
линия WOX9
линия WOX13
WOX13
Плауны
Семенные растения
Папоротники
Покрытосеменные растения
Голосеменные растения
WUS/WOX5
про-ортолог
WUS
Усложнение организации меристемы в ходе эволюции высших растений и сопровождается дупликацией и последующей «специализацией» генов семейства WOX
Nardmann et al, 2009, 2012
Слайд 44Геном Gnetum gnemon – содержит про-ортолог GgWUS/WOX5 (до дупликации генов WUS/WOX5
Nardmann et al, 2009
pWUS-GgWUS/WOX5
wt
Экспрессия pWUS-GgWUS/WOX5
у арабидопсиса обуславливает clv-подобный фенотип (фасциация стебля, формирование многочисленных цветков и органов цветка)
Роль про-ортолога WUS/WOX5 у голосеменных растений
Слайд 45Взаимодействие WUS и системы генов CLAVATA
увеличение числа органов цветка
фасциация стебля
увеличение числа
Плод «матрешка»
многолистная розетка
clv1, 2, 3 ? WUS overexpression
Слайд 46CLV1 и CLV2 кодируют рецепторные белки (c лейцин-богатым LRR–доменом), работающие в
CLV3 – лиганд 12 а/к, связывается с рецепторным комплексом CLV1/CLV2
CLV3
CLV1
CLV2
Регуляция экспрессии гена WUS в АМ с участием белков CLAVATA
Слайд 47Гены-антогонисты - частое явление в генетике развития.
По-видимому, они позволяют осуществлять тонкую
Дикий тип
Сверхэкспрессия CLV3
мутант CLV3
Взаимодействие WUS и системы генов CLAVATA
Слайд 48 дикий тип
CLV3
WUS
CLV3
WUS
Увеличение домена экспрессии CLV3 в растениях ANT::WUS
Взаимодействие WUS и системы CLAVATA
Слайд 49Экспрессия генов CLV1, CLV3 и WUS в апикальной меристеме побега
Экспрессия
CLV1 «защищает» ОЦ от негативного влияния CLV3, связывая его
Слайд 50Рецепторные киназы растений c LRR–доменом
(Leucine-rich repeat receptor kinases)
Haffani et al., Can.
Структура гена рецепторной LRR-рецепторной киназы
Слайд 51Эксперименты по выявлению новых компонентов
сигнального пути, опосредованного CLV3
Получение новых мутаций
coryne (crn)
Muller et al., 2008
Известные рецепторы CV3 в ПАМ:
CLV1
CLV2+CRN
RPK2
CORYNE – рецепторная киназа с коротким внеклеточным доменом
Слайд 53Участие CLE-пептидов в развитии Arabidopsis
Jun J et al. Plant Physiol. 2010;154:1721-1736
©2010
Слайд 56Yadav et al., 2011
Белок WUS мигрирует в вышележащие слои центральной зоны
Слайд 57
WUS
TAAT
TAAT
TAAT
-1080 п.о.
Активация транскрипции гена CLV3
Yadav et al., 2011
ТФ WUS связывается с
WUS
CLV3
Слайд 58
WUS STM
LFY
Мишени ТФ WUS
Создание трансгенных растений с регулируемой (индуцибельной) экспрессией WUS
alcR
Транскрипционный фактор
+ Et-OH
Гены, используемые как контроли
Полномасштабный анализ экспрессии генов (microarray)
у трансгенных растений с активацией WUS (при добавлении Et-OH)
Слайд 59
Yadav et al., 2013
WUS негативно регулирует экспрессию генов многих ТФ, регулирующих
Слайд 60Busch et al., 2010
Выявление мишеней ТФ WUS в транскриптомных исследованиях
WUS
CLV1
ауксиновый сигнальный
цитокининовый сигнальный путь
Слайд 61
WUS негативно регулирует экспрессию генов
ARR А-типа (гены первичного ответа на
-1000 по
ARR7
WUS
Слайд 62WUS негативно регулирует экспрессию генов LOG, кодирующих цитокинин-активирующие ферменты
Активность пролиферации
дикий тип дикий тип+ЦК
мутант clv3 мутант clv3+ЦК
Слайд 64 WUS
STM
AtIPT
Цитокининовый
ответ
цитокинин
Взаимодействие транскрипционных факторов STM и WUS
Ауксиновый ответ
Гиббереллин
GA20-
оксидаза
GA2-
оксидаза
Слайд 67
Локальная экспрессия генов, кодирующих ТФ
Локальное изменение концентрации гормона (или чувствительности клеток
Распределение гормонов в растительном организме
Модель взаимодействия ТФ и гормонов в развитии растений
Изменение параметров роста растения
Слайд 69fas1-1
fas2-1
wt
wt
Нарушение организации ПАМ у мутантов по генам FASCIATA
FAS1 и FAS2
Kaya et al., 2001
Слайд 70WUS
CLV3
before
При выжигании зон экспрессии WUS или CLV3 они восстанавливаются в прилегающих клетках ?
существуют механизмы, определяющие экспрессию этих генов в определенной зоне
Слайд 71Зоны экспрессии генов в «модельной» меристеме
Centering the Organizing Center in the
Слайд 72Регуляции функции меристемы с участием сигналов от дифференцированных клеток
дикий тип
ham
(hairy
HAM
HAM - транскрипционный фактор семейства GRAS
ham (hairy meristem) – мутанты, характеризующиеся остановкой развития ПАМ и дифференцировкой меристематических клеток (клетки слоя L1 в клетки эпидермиса, нижележащие слои клеток – в клетки коры и проводящие ткани).
Дифференцировка клеток меристемы
Stuurman et al., 2002
Слайд 73Взаимодействие ТФ WOX и HAM в меристемах
ТФ WOX и НАМ специфично
в АМ побега: WUS с HAM1 и HAM2
В АМ корня: WOX5 с HAM2
В камбии:
WOX4 с HAM4
Zhou et al., 2015
Слайд 75Модели филлотаксиса
«Ауксиновая» модель
MAP4 (Microtubule Associated Protein4):GFP
