Фотосинтез презентация

Содержание

Михаил Семёнович Цвет Другие каротиноиды Пигменты зелёного листа

Слайд 1Фотосинтез: что делать, когда всё, что можно, уже окислилось?
а/ умереть от

отсутствия энергии
б/ найти способ «регенерации» восстановленных соединений :
СО2 + Н2О → (СН2О) + О2

Для этого необходимо:
1. Найти «псевдонеиссякаемый» источник энергии (вспоминая первую лекцию – безотказного кредитора для безнадежной игры…)
2. Придумать систему трансформации этой энергии в энергию восстановленных соединений.

Псевдонеиссякаемый источник энергии на Земле –
только энергия звезды по имени Солнце…
Таким образом, основные задачи:
поймать энергию солнечных квантов
преобразовать ее в энергию
восстановленных соединений.

Слайд 2Михаил
Семёнович
Цвет



Другие каротиноиды




Пигменты зелёного листа

Слайд 3Хлорофилл: двуликий Янус Red-Ox реакций
Хлорофиллов >10:
Хл. а, b, c1, с2,

d, e;
Б-хл. a, b, c, d.
Единственная
молекула которая
может:
1. Поглощать hν и
трансформировать
эту энергию в е-*
2. Обратимо
окисляться, т.е.
отдавать е-* с
последующим
заполнением
«дырки»
Т.о. иметь два Еo’

Хлорофилл a

← (фитол)

Слайд 4Многообразие хлорофиллов



Хлорофиллы (Chl)

Бактериохлорофиллы (BChl)

Водоросли

Слайд 5Основные структурные особенности молекулы хлорофилла
Конъюгированная система двойных связей: основная 18-членная π-система

+ дополнителные в I, II, V кольцах.
Mg – минимум электроотрицательности; изменяет симметрию молекулы хлорофилла; «активирует» электроны пиррольных азотов
V-кольцо – «форбиновая структура»: две важных группы: карбонильная при С9 (участвует в n – π переходах) и кетоэфирная при С10 – транс- (хл-л а) или цис- (хл-л а’).
Гидрофобный «хвост» (обычно С20 – фитол). Структурная роль.

Слайд 6δ-амннолевулиновая кислота – предшественник гема и хлорофиллов.

Слайд 7
Биосинтез порфиринов у растений происходит в пластидах
цитохромы, каталаза, пероксидазы, etc.
фитохромы
(фоторецепторы)
хлорофиллы

Слайд 8Спектры поглощения хлорофиллов
Почему видимый
свет ?
1. Оптимум
энергии: 1 – 3

эв.
2. Максимальная
«прозрачность»
атмосферы для
этих длин волн –
более 50%.

Хлорофиллы имеют два максимума поглощения - в красной области спектра (640-700 нм)
и в синей - 400-450 нм. Каротиноиды поглощают в области 400 - 550 нм,
главный максимум 480 нм

Слайд 9Энергетические уровни хлорофилла

Слайд 10Белковое окружение изменяет спектр поглощения хлорофилла

Слайд 11Первичные процессы фотосинтеза – временные интервалы различаются на 6 -7 порядков
Поглощение

фотона и перенос энергии в реакционный центр

Разделение зарядов,
образование P+ и А-

Транспорт электрона, сопряжённый с переносом протонов
через мембрану ➔ запасание энергии в виде трансмембранного протонного градиента

Фотоны
фс – пс

Электроны
пс – нс

Электроны и протоны
нс – мкс

Слайд 12Простейшая схема фотосинтеза — пурпурные бактерии.
За счет работы b6c1-комплекса протоны

«перекачиваются» через мембрану, и за счет образующегося ΔµН+ синтезируется АТФ.
Но главная задача не решена – нет образования восстановленных соединений.

–

Слайд 13 Вторая простейшая схема фотосинтеза - серные зеленые бактерии.

Восстановленные

соединения образуются!

FeS кластеры


(840 нм)

(MQ)

Fd – 2x 4Fe4S

Слайд 14 Основные требования к донору электронов:
Ео’ меньше Ео’ хл+ (т.е. может отдавать

е- на хл+)
Продукты окисления нетоксичны (желательно)
Его должно быть много
Н2S – хорош по всем параметрам, кроме последнего:
1. Ео’н2S = -0,23 – электрон достаточно легко «забрать»
2. Продукт окисления (сера) - легко уводится из реакции
Н2О – отвратителен по всем параметрам, кроме последнего:
1. Ео’н2о = +0,82 – очень много, электрон «оторвать» трудно
2. Продукт окисления (кислород) - очень токсичен.
Но последний фактор оказался решающим.

Очередная проблема: где взять источник (донор) электронов (окисляемое соединение)?

Слайд 15Как решить проблемы водички в качестве донора электрона? Энергия квантов видимого

света.

400нм (синий свет) — 700нм (красный свет)

λ энергия фотона ΔЕо’ 1 моль фотонов
700нм 0,28 аттодж. 1,77 э-в 1,7 в 171 кдж
640нм 0,31 аттодж. 1,94 э-в 1,9 в 187 кдж
500нм 0,40 аттодж. 2,48 э-в 2,4 в 239 кдж
400нм 0,50 аттодж 3,1 э-в 3,0 в 299 кдж

Энергии кванта света (с учетом затрат на стабилизацию - ~50%) не хватает, чтобы и окислить
воду, и восстановить НАДФ+. Что делать?

Слайд 16Гениальное решение: соединить две фотосистемы!
Фотосистема II
Фотосистема I

Слайд 17Z-схема: оптимальное сочетание фотосистем позволяет «втиснуть» между ними еще и b6f-комплекс


Фотосистема II

Фотосистема I

цитохромный
b6f-комплекс
↓
Δμ H+
↓
синтез ATP



Слайд 18Кофакторы ЭТЦ фотосинтеза: знакомые все лица...
2Fe-2S и 4Fe-4S-белки, хиноны (пластохиноны

и филлохинон), цитохромы


Убихинон (UQ)
(в ЭТЦ митохондрий)

Пластохинон
Plastoquinone (PQ)



Q Q – • QH2
Хинон Семихинон Гидрохинон (= Хинол)

гем a

гем b

гем c

гем в белке

Хиноны

Железо-серные белки

Цитохромы

Филлохинон (в ФС I)

Слайд 19Z-схема фотосинтеза
Расположение кофакторов
в координатах ОВ потенциала
И «механический» аналог - для наглядности...

Слайд 20Z-схема фотосинтеза: RedOx потенциалы компонентов ЭТЦ хлоропластов

Слайд 21Два типа реакционных центров: феофитин-хиноновый и железо-серный
Ну очень положительный потенциал…

Слайд 22Организация фотосинтетического аппарата
Тилакоиды образовались по-видимому, за счет инвагинации внутренней мембраны с

последующим «отшнуровы-ванием».
Таким образом, люмен топологически эквивалентен межмембран-ному пространству.

Слайд 23Организация фотосинтетического аппарата весьма похожа на ЭТЦ дыхания

Слайд 24Организация фотосинтетического аппарата, «реальная картинка».
Строма
Люмен

Слайд 25Фотосистема II: схема реакционного центра (РЦ)
25 белков:

D1 + D2 – Гетеродимер,

на нем:
Р680 – димер Chla, Pheo – феофитин, ChlZ,D – дополнительные Chl, QA – пластохинон связанный, QB – сайт связывания пластохинона из мембранного пула
F, E – cyt b559
O, P, Q – формируют водоокисляющий
комплекс
C (CP43), B (CP47) – внутренние фокусирующие антенны (~ 30 Chla)

Слайд 26Кинетика работы водоокисляющего комплекса


номер вспышки
выделение О2 (отн.ед.)
выделение O2 при освещении вспышками

света


Слайд 27Марганцевый кластер системы фотоокисления воды
Тирозин-161
Гистидин-190
Глут.к-та-189
Только один из ионов марганца, а именно

Mn4, связывает молекулу воды в качестве субстрата и забирают от нее электроны. Предполагается, что непосредственно перед формированием O=O связи, Mn4 переходит в состояние Мn+5. В этом случае O=O связь может быть образована за счет нуклеофильной атаки на электрон-дефицитный комплекс Мn+5=O второй молекулой воды, которая связана с с близлежащим ионом кальция.



HCO3-?



Слайд 28Не все так просто и не все так ясно в системе

водоокисления…

В организации системы, по-видимому, участвует не только D1 белок, но и D2 и CP43..

W – молекулы воды
Х1 Х21 Х22 –участки связывания молекул воды

Слайд 29Фотосистема II в «реальном виде»

Слайд 30В6f-комплекс: схема. Два такта работы Q-цикла. Как в митохондриях…
PQH2/PQ – восстановленный/окисленный пластохинон
RFeS

– белок Риске (содержит 2Fe2S-кластер)
PC – пластоцианин – Cu-содержащий водорастворимый белок в люмене
bL – низкопотенциальный и bH – высокопотенциальный гемы цитохрома b6


переносчики
1ē

Слайд 31В6f-комплекс (димер) в «реальном виде»
Цитохромы-b6 – фиолетовые ленточки,
Субъединицы IV -

серые,
Белок Риске - оранжевые
Цитохромы f - темно-синие
Малые субъединицы (PetG, PetL, PetM и PetN) - светло-розовые.
Гемы bH, bL f - красные Дополнительный гем - темно-красный.
β - каротин - оранжевый,
Хлорофилл - темно-зеленый (центральный ион магния – желтый шарик),
Железо-серные кластеры -красные и зеленые шарики.
Дополнительные гемы в Q цикле не работают…

Слайд 32Фотосистема I: схема реакционного центра (РЦ)
ФСI – 13 белков:
А + В

– гетеродимер, на нем:
Р700, А0, А1, Fx
С – на нем FA, FB
D, E – связь с Fd
F - связь с PC
…
FNR – Fd:NADP+-редуктаза (содержит FAD)

Слайд 33Фотосистема I в «реальном виде»
В отличие от бактериального РЦ, в ФСI

скорее всего работают обе ветви транспорта электронов


Слайд 34ЭТЦ хлоропластов: образование NADPH и ATP
Количественное соотношение компонентов в ЭТЦ

Слайд 35Другие варианты использования электронов с ферредоксина
Восстановление азота и серы (минеральное

питание)

Регуляция активности ферментов, в т.ч. ферментов темновой фазы фотосинтеза

Tdx – тиоредоксин

Слайд 36
Антенны: дополнительные пигменты
фикоэритрин
фикоцианин
аллофикоцианин
Chl a
Chl a
Chl b
Спектр солнечного света
лютеин
фикоэритрин
фикоцианин
лютеин
белок
белок

Слайд 37Антенны. Фикобилисомы – светособирающий комплекс цианобактерий и красных водорослей
пигмент

λmax поглощения
PE – фикоэритрины 570 нм
PC – фикоцианины 630 нм
AP – аллофикоцианины 650 нм
Chla 670 нм
Chla хлорофиллы a 678 нм
(Chla)2 680 нм

После поглощения hν РЦ «закрывается на фотохимию» – и надолго. Для эффективной работы РЦ после его «открытия» он должен сразу получить следующий квант. Квантами РЦ снабжают антенны: пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), расположенные на специальных белках.


РЦ

Фикобилисома

Стрелки – безизлучательный перенос энергии

Oscillatoria

Porphyra

Слайд 38Фикобилипротеиды. По набору пигментов в антенных комплексах можно заключить, что симбиоз

фототрофов происходил неоднократно..

Цианобактерии
Chla + фикобилисомы + Chlb?
нет CСК

Первые фотосинтезирующие эукариоты

Зелёные водоросли, высшие растения
Chla/b-CСК

Chromophyta, Cryptophyta, Dinophyta
Chla/c-CСК

Красные водоросли Chla-CСК + фикобилисомы

Первичный эндосимбиоз

Вторичные эндосимбиозы

Слайд 39Антенны. Светособирающие комплексы различных организмов
А – хлоросома зеленых серных бактерий (Chlorobium)
ССК

расположен на цитоплазматической стороне мембраны, содержит более 10000 м-л BChlс (В750) связанного с белками, окружен мембраной. В основании –белки с BChlа (В790). В мембране – интегральный ССК с BChlа (B804) и РЦ с BChlа (пара P840)
B – фикобилисома цианобактерий и красных водорослей (Rhodophyta)
~ 400 фикобилисом на мкм2
C – антенны пурпурных бактерий Встроены в цитоплазматическую мембрану. LH1 кольцом окружает РЦ, содержит каротиноиды и 32 молекулы BChlа. К LH1 у ряда видов присоединены 8-10 LH2 с 27 мол-ми BChlа, расположенных в два слоя.
Т.о. РЦ обслуживают 250–300 BChlа.
D – антенны высших растений.

Слайд 40
Каротиноиды: каротины и ксантофиллы – тетратерпены (С40) Различия по концевым группам, содержанию

кислорода, изомерии, числу двойных связей.

Гидроксил придает гидрофильные свойства «концевым» циклам..

каротины: мембрана разрыхляется

ксантофиллы: мембрана жёстче

Слайд 41Развлечения господ инженеров. Генных…
Колонии E.coli, экспрессирующие гены биосинтеза соответствующих каротиноидов.




5
7
9
11
11
11

3
λmax, нм


286



347



400



439



472

Слайд 42Схема мономера фотосистемы II с антенными комплексами
СР43, СР47 – внутренние антенны

ФСII
CP24, CP26, CP29 – внешние антенны ФСII
LHCII (ССКII) – светособирающий комплекс II – мобильная антенна (тример)

вид перпендикулярно плоскости мембраны

Слайд 43Светособирающий комплекс LHC II (Lhcb 1+2+3) : мономер и тример
Каждый белок

содержит 7 молекул хлорофилла a, 5 молекул хлорофилла b и 2 молекулы лютеина. Молекулы хлорофилла b находятся на периферии белка, хлорофилла a – в центре белка. Расстояние между хлорофиллами – 0,5 – 3 нм.


тример ССКII: вид «сверху»

мономер ССКII: вид «сбоку»

Слайд 44Схема мономера и димера фотосистемы II с антенными комплексами
мономер ФСII:
РЦ, внутренние

и внешние антенны

внутренние антенны

внешние антенны

димер ФСII:
РЦ, внутренние, внешние антенны
мобильные антенны (LHCII=ССКII)

мобильная антенна

Слайд 45Светособирающие комплексы фотосистем I и II
ССКII (тример)

Слайд 46Состав хлорофилл-белковых комплексов ФСI и ФСII
Одна «фотосинтетическая единица» – т.е. одна

ЭТЦ (от ФСII до ФСI) – «обслуживается»
порядка 500 молекулами пигментов: хлорофиллы a и b, каротиноиды.

Слайд 47 Гетерогенность тилакоидых мембран

Слайд 48Hosta
‘Piedmont Gold’


Hosta sieboldiana
‘Elegans’
Hosta
‘Golden Haze’




Фотовыцветание

Слайд 49Механизмы регулирования и защиты ФСII от фотодеструкции
нециклический поток, регулирование мобильными антеннами;
циклические

потоки вокруг каждой фотосистемы;
псевдоциклический транспорт электронов
Хлоропластное дыхание - ?
виолоксантиновый цикл
«тушение» триплетного состояния хлорофилла каротиноидами
«обезвреживание» активных форм кислорода каротиноидами
каротиноиды «на заклание»
замена D1-белка

Слайд 50Регулирование поглощения света мобильными антеннами

Р

Р

Р

Р

Р
Состояние 1
Состояние 2
Состояние 1 при низкой освещённости:
ССКII

у ФСII

При повышении освещенности
состояние 1 → состояние 2:

перевосстановление пула PQ
активация протеинкиназы
фосфорилирование ССКII
-ССКII отходит от ФСII, граны частично распадаются
-ССКII пристыковывается к ФСI

Состояние 2 при высокой освещённости:
ССКII у ФСI

При снижении освещенности
состояние 2 → состояние 1:

окисление пула PQ
активация протеинфосфатазы
дефосфорилирование ССКII
ССКII отходит от ФСI
ССКII пристыковывается к ФСII
граны снова слипаются


Р


Р

ФСII CCKII ФСI


поглощ.
света

перенос энергии

Слайд 51Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов
Варианты транспорта ē:

Продукты:
0 – Нециклический транспорт ē (основной путь) АТР, NADPH
1 – Циклический транспорт ē у фотосистемы I ATP
2 – Псевдоциклический транспорт электронов (р-ция Мелера – сброс ē на О2) ATP
3 – Циклический транспорт ē у фотосистемы II —
4 – Хлоропластное дыхание (= хлородыхание) АТР

1

3

2

4

Слайд 52Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов, чуть подробнее…
1
2
4
Варианты транспорта ē:


1 – Циклический транспорт ē у ФС I
2 – Псевдоциклический транспорт ē (р-ция Мелера – сброс ē на О2)
4 – Хлоропластное дыхание (= хлородыхание)

FQR – Fd:PQ-оксидоредуктаза
SOD – супероксиддисмутаза
PO – пероксидаза
AsA – аскорбат
DHA – дегидроаскорбат
NDH – NAD(P)H-дегидрогеназа
AO – гомолог альтернативной оксидазы
митохондрий

Слайд 53Циклический поток электронов вокруг фотосистемы II
cytb559 – цитохром b559 – периферические


субъединицы ФСII
ChlZ/D – дополнительные хлорофиллы
β-car – β-каротин

Работает при нарушении донорной части ФСII (водоокисляющего комплекса и его окрестностей)
или при перевосстановлении пула PQ

Слайд 54Варианты работы ЭТЦ фотосинтеза: Z-схема
Варианты:

Циклические потоки ē у каждой из фотосистем

Псевдоциклический

транспорт электронов (сброс ē на О2)

Хлоропластное дыхание

Слайд 55Функции каротиноидов
1. Антенны (400 – 500 нм)
2. Структурная (организация ССК)
3. Фотопротекторная

(виолаксантиновый цикл)
4. Защита от УФ и высоких интенсивностей света
a)



PРЦ 1Р* 3Р*
3car 1car P




3O2


1O2

3car

1car


β-каротин

b)


(«жертвенная»)

car

P+680

car+

P680



Х

hν

PH•

car •

car

R•

RН





Х


тепло


тепло




car

car*




тепло


Слайд 56
Виолоксантиновый цикл – основа «нефотохимического тушения»
Энергия S1 ниже
S1 хлорофилла
Энергия S1

выше
S1 хлорофилла

Viol

Chl

Zea

S0

S1*

эпоксидаза

эпоксидаза

деэпоксидаза

деэпоксидаза


зеаксантин


виолаксантин


антераксантин

люмен мембрана тилакоида строма







тепло

hv

Слайд 57Фотозащита
Виолоксантин-эпоксидаза,
43 kDa, тример
рН 7 – неактивна,
рН 5 – активна.
Т.к. находится со

стороны люмена, то может «обслуживать» только одно кольцо
виолаксантина.
Для изменения двух сторон каротиноидов
нужен поворот –
флип-флоп, что редко.
Этому способствует
MGDG – моногалактозил-диглицериды. При повышении их доли в мембране с 5% до 30% реакция эпоксидации увеличивается с
0 о 100%. Они формируют гексагональные кластеры в мембране.

Слайд 58D1 белок – «камикадзе» растительной клетки
Разборка ФС II: уходят белки OEC,

снимаются атомы Mn, отсоединяются CP43, CP47
Удаление «испорченного» белка: «отгрызаются» выступающие из мембраны участки D1 белка (работает специальная протеаза degP2), специальный белок «выталкивает» его останки из мембраны
Синтез нового D1 белка: синтез идет в ламеллах, процессинг (удаляется N-концевой метионин, оставшийся треонин ацетилируется, этот треонин может обратимо фосфориллироваться).
Миграция D1 белка в граны: белок пальмитинируется и в таком виде мигрирует в граны.
Обратная сборка ФС II
Время «полужизни» D1 белка – 30 минут

Интенсивность синтеза D1 белка – 50% от всех синтезируемых
в хлоропласте белков, тогда как его доля – 0,1% от белков хлоропласта

Слайд 59Темновая фаза фотосинтеза – образование «основных фондов» из НАДФН и АТФ

Слайд 60Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)

Похожие презентации

Приспособленность – основной результат эволюции 319
Одноклеточные животные или Простейшие 1128
Біологія та майбутнє людства 562
Питательные среды для культивирования и их классификация 927
Орган зрения 407
Развитие зоологии краткая история 365

Обратная связь

Если не удалось найти и скачать презентацию, Вы можете заказать его на нашем сайте. Мы постараемся найти нужный Вам материал и отправим по электронной почте. Не стесняйтесь обращаться к нам, если у вас возникли вопросы или пожелания:

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Что такое ThePresentation.ru?

Это сайт презентаций, докладов, проектов, шаблонов в формате PowerPoint. Мы помогаем школьникам, студентам, учителям, преподавателям хранить и обмениваться учебными материалами с другими пользователями.

Для правообладателей

Яндекс.Метрика