Слайд 1Физиология
растений
Демидчик
Вадим
Викторович
Слайд 2
Механизмы поступления воды в растительную клетку. Дальний транспорт воды в растении.
План
лекции:
- понятия осмоса, химического потенциала воды, водного потенциала клетки;
- строение и регуляция аквапоринов (белков. "катализирующих" транспорт воды в клетку)
- транспорт из почвы в корень, передвижение воды по растению, транспирация, роль устьиц, регуляция работы устьичного аппарата
Слайд 3Сильные (ковалентные) взаимодействия между молекулами воды обусловлены структурой молекул этого соединения.
Расстояние между ядром кислорода и ядрами одного из двух атомов водорода равно примерно 0,099 нм, а угол между связями Н-О-Н равен примерно 105о.
Атом кислорода обладает сильной электроотрицательностью и стремится оттянуть электроны от атомов водорода. Благодаря этому на атоме кислорода возникает частично отрицательный заряд (δ–), в то время как два атома водорода приобретают положительный заряд (δ+).
Несущие положительный заряд атомы водорода испытывают электростатическое притяжение со стороны отрицательно заряженных атомов кислорода соседних молекул воды.
Водородная связь между молекулами воды имеет энергию 4,8 ккал/моль.
Слайд 5В результате формирования большого числа водородных связей возникает большая упорядоченность в
водных растворах.
На отдельных участках жидкая вода приобретает почти кристаллическую структуру, что чрезвычайно важно, поскольку может играть определенную роль во взаимодействиях и ориентации молекул в водных растворах.
Вода обладает большой теплоемкостью. Удельной теплоемкостью воды называют количество теплоты, которое необходимо, чтобы поднять температуру 1 кг воды на 1о С.
Большая теплоемкость означает, что существенное увеличение тепловой энергии вызывает лишь сравнительно небольшое повышение ее температуры. Объясняется это во многом тем, что значительная часть энергии расходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих подвижность молекул воды.
Слайд 6Плотность воды в интервале температур от +4 до 0 оС понижается,
поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода – единственное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плотностью, чем в твердом.
Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании сначала на ее поверхности и лишь под конец в придонных слоях. Если бы замерзание шло в обратном порядке, то жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла бы существовать.
Еще одной важной физической характеристикой воды является необычайно высокая диэлектрическая проницаемость (Д), что является следствием молекулярной структуры. Высокая диэлектрическая проницаемость воды делает электрические силы между растворенными в ней заряженными веществами относительно слабыми.
Слайд 7Можно обобщить некоторые наиболее важные уникальные свойства воды:
1 – термальные (точки
кипения и замерзания очень высоки для
соединений О и Н), огромная теплоемкость, изменения формы – «легкая» твердая, тяжелая жидкая, газ.
2 – свойства растворителя (изменение точек плавления и кипения при растворении различных соединений), кислород и углекислота растворимы в воде
3 – особая проводимость для света (весь красный свет поглощается первым метром воды, весь желтый первыми 10 м, остальная высокоэнергетичная часть проходит в глубь, придавая голубой цвет океану)
4 – особенно высокая проводимость для звука
Слайд 8Диэлектрическая проницаемость воды равна 80,2 при 20 оС и 78,4 при
25 оС (безразмерная физическая величина, характеризующая свойства изолирующей – диэлектрической – среды).
Для неполярной жидкости – гексана – Д = 1,87. Следовательно, электрическое притяжение для таких ионов, как Na+ и Cl–, в гексане больше (80,2/1,7) в 43 раза, чем в воде.
Значительно более сильное притяжение в гексане, чем в воде, уменьшает степень ионизации NaCl по сравнению с диссоциацией этой соли в водном растворе, т. е. вода – хороший растворитель для заряженных частиц.
Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение у воды (поверхностное натяжение – результат действующих между молекулами сил на поверхности раздела фаз).
Слайд 9Притяжение между молекулами воды, наблюдаемое в жидкой фазе, обычно называют когезией,
и притяжение между жидкой водой и твердой фазой, например стенками тонкой трубочки или капилляра, – адгезией.
В случае воды в стеклянных капиллярах или в сосудах ксилемы притяжение между молекулами воды и стенками велико, и поэтому жидкость поднимается.
Слайд 11Вода в клетке находится в двух состояниях: свободном и связанном (3-10
% от всей воды), причем последнее может быть нескольких видов.
В вакуолях вода удерживается относительно низкомолекулярных соединений (осмотически связанная), и большая часть воды находится в свободном состоянии.
В клеточной стенке часть молекул воды адсорбируется на поверхности фибрилл клеточной стенки. Вода тут связывается, главным образом, целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е. коллоидно-связанная вода.
Кроме того, в клеточной стенке есть свободная вода (в порах). В цитоплазме – свободная, коллоидно- и осмотически связанная вода.
Вода, которая находится на расстоянии 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана сильно.
Осмотически связанная вода цитоплазмы – это вода, связанная с ионами.
Слайд 12Гипертонический
раствор
Состояние протоплазмы зависит от активности воды
Изотонический
раствор
Гипотонический
раствор
Плазмолиз
Нормальное
состояние
Тургесцентное
состояние
Вакуоль
Слайд 13Гипертонический
раствор
Состояние протоплазмы зависит от активности воды
НОРМА:
Гипотонический
раствор
(ПОЧВА, АПОПЛАСТ)
клетки лука (внешний раствор: 20%
сахарозы)
Опыт описан Архимедом.
Слайд 14Гипертонический
раствор
Состояние протоплазмы зависит от активности воды
Изотонический
раствор
Гипотонический
раствор
Плазмолиз
Нормальное
состояние
Тургесцентное
состояние
Плазмолизованные клетки элодеи в растворе, содержащем 30% сахарозы - вода начинает выходить вгновенно
10 мкм
Слайд 15Как движется вода? Каков механизм? Почему так быстро?
Какой белок/ген регулирует
этот процесс?
Этим занимается раздел Физиологии Растений называемый "Водообменом"
Н2О
Основной механизм траспорта воды в растении – пассивный транспорт
осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, например, плазматическую мембрану или эндомембраны
Слайд 16эндоцитоз
экзоцитоз
Удивительно, но сейчас есть данные и об
активном транспорте воды
Это только
эндоцитоз - не основной путь переноса воды через мембрану клетки
Слайд 17Некоторые фундаментальные физические основы процессов движения воды в клетке и организме.
Химический
потенциал воды μw
- Растворимые вещества понижают активность молекул воды, находящихся в клетке.
- Кинетическая энергия молекул воды в клетке и в вакуоли ниже, чем в чистой воде снаружи, в частности, в свободном пространстве.
- Энергетический уровень молекул вещества, который характеризуется скоростью их диффузии, получил название химического потенциала.
Слайд 18Химический потенциал воды μw
выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое
может быть превращено в работу, т. е. означает количество свободной энергии (размерность ккал/моль или Дж/моль):
μw – химический потенциал чистой воды (принят равным нулю);
аw – активность молекул воды;
RT – множитель необходимый для перевода активность в единицы энергии.
Слайд 19- Активность чистой воды равна единице, а внутри клетки в растворах
aw меньше единицы, поэтому величина ln aw будет отрицательной.
- Таким образом, химический потенциал воды в растворах и в клетке меньший, чем в чистой воде.
- Водный потенциал Ψw выражает способность воды в растворе произвести работу в сравнении с работой, которую производит чистая вода в этих же условиях:
где – парциальный молярный объем воды, т. е. объем 1 моля воды (18,0 см3/моль).
Vw
Слайд 20Водный потенциал характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться (и чем
он выше, тем выше эта способность!).
Ψw имеет размерность энергии, поделенной на объем (что совпадает с размерностью давления).
Его величину выражают в атмосферах или барах (1 атм = 1,013 бар = 105 Па).
Слайд 21- Водный потенциал чистой воды равен нулю.
- При увеличении концентрации
растворенных веществ он становится отрицательным.
- Водный потенциал раствора всегда меньше, чем чистой воды, поэтому молекулы воды в вакуоли обладают меньшей свободной энергией, меньшим потенциалом, чем находящиеся снаружи клетки.
В соответствии со вторым законом термодинамики процессы переноса веществ и энергии самопроизвольно происходят от более высокого уровня химического потенциала к более низкому, т. е. по градиенту потенциала. Так и вода движется в соответствии с этим законом из области высокого потенциала в область низкого, т.е. направление потока воды определяется падением градиента энергии.
Вода не поглощается клеткой, а поступает в клетку за счет разницы водных потенциалов.
Слайд 22Водный потенциал клетки, ткани или органа, целого растения – величина интегральная
(комбинированная).
Он состоит из осмотического Ψр, матричного Ψw, тургорного Ψt и гравитационного Ψg потенциалов:
Ψw = Ψр+ Ψm+ Ψt + Ψg
Слайд 23Матричный потенциал Ψm
Связан со снижением активности воды за счет гидратации
коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз в почве и клеточной стенке.
Определяется слабыми взаимодействиями (нековалетными). Большую роль играют каппилярные силы (образование менисков в почве).
Величина матричного потенциала определяется силами адсорбции между биополимерами цитоплазмы и молекулами воды, т. е. Ψm отражает влияние макромолекул полимеров на активность воды.
Слайд 24Осмотический потенциал Ψр обусловлен наличием в клетках осмотически активных веществ и
отражает их влияние на активность воды. Величина его равна величине осмотического давления с обратным знаком.
Осмотическое давление: Р = iСRT
где С – концентрация раствора в молях;
Т – абсолютная температура;
R – газовая постоянная;
i – изотонический коэффициент, равный 1 + α·(n–1);
– степень ионизации;
n – количество ионов, на которое диссоциирует молекула электролита.
Слайд 25Тургорный потенциал Ψt обусловлен эластичным противодействием клеточной оболочки разбуханию и характеризует
влияние на активность воды тургорного (гидростатического) давления.
Гравитационный потенциал Ψg отражает влияние на активность воды сил притяжения.
Величины Ψр, Ψm и Ψg всегда отрицательные, так как присутствие растворенных веществ, биополимеров, а также действие сил тяжести снижают активность воды. Ψt, наоборот, положительный, поскольку при действии на воду механического давления (тургорного или гидрастатического) активность молекул воды увеличивается.
Слайд 26Поскольку в большинстве случаев величины как матричного, так и гравитационного потенциалов
малы, то
Ψw = Ψр+ Ψt
а водный потенциал клетки будет:
Ψкл = –Ψр – Ψt
при Ψр = Ψt клетка не будет
поглощать воду (Р = Т).
Слайд 27Транспорт воды через мембраны клетки осуществляют специальные мембранные белки аквапорины,
формирующие
в мембране селективные для воды каналы
поэтому другое их название – водные каналы
лат. agua – вода и poros – отверстие
Слайд 28Транспорт воды через мембраны клетки осуществляют специальные мембранные белки аквапорины
Слайд 29Транспорт воды осуществляют специальные белки аквапорины, формирующие в мембране селективные для
воды каналы (поэтому другое их название – водные каналы – water channels).
Название аквапорины произошло от лат. agua – вода и poros – отверстие. У растений это 1-2% от общего экстрагируемого белка. Принадлежат к MIP-группе трансмембранных белков (около 150 генов), куда также относятся транспортеры глицерина и др. веществ.
Плазматическая мембрана - семейство plasma mem-
brane intrinsic protein(s) - PIP(s).
Тонопластные водные каналы – отдельное семейство (немного другая структура) – tonoplast intrinsic protein(s) - TIP(s)
Арабидопсис – 7 PIPs + 3 TIPs
Табак – 1 PIPs + 2 TIPs
Бобы – 1 TIP
Подсолнечник – 2 TIPs
Слайд 30MIPs - транспортируют
Небольшие нейтральные
молекулы – воду,
глицерол, мочевину
Слайд 31снаружи
цитоплазма
Селективная к воде пора
Одна субъединица
1 нм
Структура аквапорина:
- тетрамерное строение, т.е. состоит
из 4 идентичных субъединиц;
- каждая субъединица имеет 6 трансмембранных доменов (α-спирального строения), расположенных как бы на встречу друг другу, что, как считается способствует транспорту воды в обоих направлениях
Chang et al., 1997, Nature 387:627
Слайд 32
Аквапорины регулируются фосфорилированием как минимум трех сайтов.
Фосфорилирование приводит к активации аквапорина.
Водная проницаместь увеличивается в неколько десятков или даже сотен раз.
Слайд 38
Апопласти-ческий путь
Поясок Каспари
Клетка эндодермы
Симпласти-ческий путь
Поясок Каспари
Плазматическая мембрана
Апопластический путь
Симпласти-ческий путь
Корневой волосок
эпидермис
кортэкс
эндодермис
Сосуды ксилемы
Стела
(сосудистый или центральный цилиндр
Вода и растворенные вещества двигаются по симпластическом и апопластическому путям
симпласт – система соединенных живых клеток
апопласт – система соединенных клеточных стенок
Слайд 40Транспорт через плазматическую мембрану эпидермальных клеток корня является началом пути ионов
до места их назначения в растении.
100 μм
Корень Arabidopsis thaliana
Слайд 41Эпидермальные клетки представлены (примерно 1:1)
трихобластами (образующими корневые волоски) и атрихобластами (необразующими
корневые волоски)
100 μм
Зрелый
эпидермис
корня
Arabidopsis thaliana
трихобласт
атрихобласт
Слайд 42Листья
(верхний концевой «двигатель»)
Градиент воды
(направление осмоса и корневого давления)
Градиент органических веществ
(направление диффузии)
Почему
происходит восходящий ток воды?
Корни
(нижний концевой «двигатель»)
Слайд 43Гуттация, “слёзы растений”, это выделение воды из листьев
при избыточном корневом давлении
и низком уровне транспирации
Слайд 44воздух ψ
= −100.0 Mпa
лист ψ (возд. пр.)
=
−7.0 Mпa
лист ψ (кл.ст.)
= −1.0 Mпa
Ксилема ствола ψ
= −0.8 Mpa
Ксилема корня ψ
= −0.6 Mпa
Почва ψ
= −0.3 Mпa
Ксилемный сок
Клетки мезофилла
Молекулы воды
транспирация
атмосфера
Адгезия посредством водородных связей
Клеточная стенка
Клетки ксилемы
Когезия и адгезия в ксилеме
Когезия посредством водородных связей
Молекулы воды
Корневой волосок
Почвенная частица
Вода
Поглощение воды из почвы
Градиент водного потенциала
устьица
Слайд 45Замыкающие клетки устьиц – главные регуляторы траспирации (присасывающего верхнего концевого двигателя)
Около
95% воды выносится из растения посредством устьиц. Они создают верхний концевой двигатель.
Слайд 46Перфориро-
ванная
пластинка
Сосудистый
элемент
Трахейные (сосудистые элементы
с перфорированными кл. ст. На концах)
трахеиды
отверстия
Трахеиды и
сосуды
(окраш. С.Э.М.)
сосуд
трахеиды
100 µм
Мертвые клетки!
от греческого ξυλον (ксилон), «дерево"
Ткани ксилемы состоят из трахейных элементов (мертвые клетки), иногда окруженных специализированными живыми паренхимными клетками.
Ксилема - ткань обеспечивающая движение воды
Слайд 47Флоэма
Ситовидно-трубочный
элемент (слева) и
клетка-спутник (Т.Э.М.)
3 мм
Ситовидно-трубочные элементы:
Продольный разрез (С.М.)
Ситовидная
пластинка
Клетки
-спутники
Ситовидно
-трубочный
элемент
плазмодесмы
Ситовидная
пластинка
Ядро клетки
-спутника
Ситовидно-трубочный элемент
Схема продольного разреза
Ситовидная пластинка
с порами (С.Э.М.)
10 µм
30 µм
Флоэмная ткань состосит из паренхимных клеток, окруженных ситовидно-трубочными клетками и клетками-спутниками (компаньенами).
от греческого слова φλόος (флоос) «кора".
Живые клетки!
перераспределениеводы по растнию
Слайд 59Транспирация.
Основным органом транспирации является лист. Сверху и снизу лист покрыт
эпидермой, состоящей из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды из внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих.
Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.
Слайд 60Транспирация.
Основным органом транспирации является лист. Сверху и снизу лист покрыт
эпидермой, состоящей из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды из внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих.
У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц (20–100 шт. на 1 мм2 поверхности), чем нижняя (40–400 шт. на 1 мм2 поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина устьичной щели – 20–30, а ширина – 4–6 мкм. Обычно устьица занимают 1–2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно велика, поэтому величина испарения с поверхности листа высокая (50–70 % по сравнению с открытым водоемом).
Слайд 62В испарении принимают участие три структуры:
Устьица – поры, через которые
диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).
Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).
Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.
Слайд 63Транспирация.
При устьичной транспирации выделяют такие фазы:
– испарение воды с поверхности
влажных клеточных оболочек;
– диффузия водяного пара через устьица;
– движение водяного пара с поверхности листа.
Слайд 65Интенсивность (скорость) транспирации определяется количеством граммов воды, испаренной с 1 м2
листовой поверхности за 1 час (г Н2О/м2·ч).
Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15 до 250 г/м2·ч, а ночью снижается до 7–20 г/м2·ч. Если провести приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни за счет только транспирации теряет 100 т воды за день.
Продуктивность транспирации показывает число граммов сухого вещества, запасенного в растении при потере 1000 г воды.
Величина продуктивности транспирации варьирует от 1 до 8 г сухого вещества на 1000 г воды.
Слайд 66Г у т т а ц и я.
Физиологический процесс испарения воды
наземными органами растений - транспирация, в то же время, иногда возможно выделение воды в капельножидком состоянии – гуттации.
Слайд 68Системы, которые создают корневое давление и ответственны за поднятие корневого водного
раствора (пасоки) вверх по сосудам ксилемы, называют нижним концевым двигателем.
Корневое давление можно измерить, если надетую на перерезанный стебель трубку соединить с манометром. В оптимальных условиях она составляет 2–3 бара.
Количество выделенной пасоки, может отражать поглотительную способность корней.
Начальный восходящий водный ток (корневое давление) обеспечивается живыми клетками, прилегающими к нижнему концу проводящей системы растений – это клетки паренхимы корней – часто эти клетки считают «нижним концевым двигателем».
Слайд 69Верхний концевой двигатель – системы, обеспечивающие присасывающую силу листьев вследствие испарения
воды через устьица и снижения водного потенциала листа.
Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому имеет отрицательный водный потенциал.
При относительной влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар.
У большинства растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.
По причине большой разности водных потенциалов происходит транспирация.
Уменьшение количества воды в паренхимной клетке листа вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водного потенциала.
Открытые устьица
Закрытые устьица
Слайд 70Воздух
Ψ = −100.0 Mpa
Лист (межклетник)
Ψ = −7.0 Mpa
Ксилемный сок (пасока)
Клетки
мезофилла
Молекулы воды
Транспи-рация
Атмосфера
Адгезия вследствие водородных связей
Клеточная стенка
Клетки ксилемы
Когезия и адгезия в ксилеме
Когезия вследствие водородных связей
Молекулы воды
Корневой волосок
Почвенная частица
Вода
Поглощение воды в корне
градиент водного потенциала
Устьица
Лист (кл. стенка)
Ψ = −1.0 Mpa
Ксилема ствола
Ψ = −0.8 Mpa
Ксилема ствола (подз.)
Ψ = −0.6 Mpa
Почва
Ψ = −0.3 Mpa
Слайд 711 – вода обладает особой структурой молекулы, которая обеспечивает высокую степень
адгезии и когезии
2 – осмотические явления и изменение водного потенциала лежат в основе транспорта воды по растению
Заключение по лекции
3 – водные каналы представляют собой специализированные белки, участвующие в транспорте воды
4 – симпластический и апопластический пути участвуют в переносе воды в растении по градиенту химического потенциала данного вещества
Слайд 72Самостоятельно – по учебнику
регуляция работы устьичного аппарата экзогенными и эндогенными факторами
(глава 4).