Слайд 1Эволюция онтогенеза
Лекция № 10
Слайд 2Сущность онтогенеза и место в эволюции
Эволюционные изменения связаны и с перестройкой
онтогенетического развития.
Онтогенез - развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве).
Онтогенез — процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.
Филогенез не идет без изменения отдельных особей в онтогенезе
Онтогенез - результат филогенеза, и его предпосылка.
Слайд 3Основные атрибуты онтогенеза
Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие
мейоза и оплодотворения
Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям
Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза
Слайд 4Основные атрибуты онтогенеза
Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к
различным условиям
Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.
Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях
Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения
Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.
Слайд 5Характеристики онтогенеза
Онтогенез особей различается по
продолжительности
темпам
характеру дифференцировок
Выделяют периоды :
проэмбриональный
эмбриональный
постэмбриональный.
Онтогенез - прямое развитием или развитие путем метаморфоза.
Слайд 6Основные типы онтогенеза
1. Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты
и некоторые эукариоты).
2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.
Слайд 7Основные типы онтогенеза
4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от
первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.
5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.
Слайд 8Основные типы онтогенеза
Таким образом, существует множество основных типов онтогенеза и еще
большее число производных типов. В теории эволюции обычно рассматривается онтогенез на примере цветковых растений и позвоночных животных.
Слайд 9Особенности онтогенеза в разных группах
С переходом к многоклеточности онтогенез усложняется по
форме и удлиняется во времени
случаи упрощения развития - возникновение более совершенных способов реализации наследственной информации.
сложные циклы развития - каждая фаза -приспособление к условиям среды
Иногда - вторичное упрощение жизненных циклов
Слайд 10Пример упрощения жизненного цикла
переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной
от
развития с метаморфозом (у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и высших позвоночных)
При прямом развитии новорожденный - все черты организации взрослого существа, отличаясь лишь размерами
Развитие с метаморфозом - через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения.
Слайд 11Онтогенетическая дифференцировка
процесс возникновения структурного и функционального разнообразия
в ходе развития исходного
зачатка
специализации образующихся при этом структур.
Дифференциация повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур
Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками
выражаются в изменении онтогенеза особей
Слайд 12Этапы онтогенеза
эмбриональный,
период роста
период зрелости (размножения)
период старости.
Эмбриогенез у амфибий делится
на зародышевый и личиночный периоды
у высших позвоночных — на зародышевый, предплодный и плодный периоды. У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как предзародышевый, зародышевый и т. д.
Слайд 13Эмбриональные (эмбрионально-личиночные) адаптации
Эмбриональным развитием называются ранние стадии онтогенеза, которые протекают под
защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например, у животных существуют следующие типы эмбрионального развития:
1. Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула(кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии...). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.
Слайд 14
2. Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек
(насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).
3. Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты.
4. Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).
Слайд 15
Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки должны иметь определенные
приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность его развития.
Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезы и палингенезы. Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза. Палингенезы – это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.
Слайд 16Основные тенденции
в эволюции онтогенеза
целостность
эмбрионизация
автономизация.
Слайд 17Целостность и устойчивость онтогенеза
Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи
и взаимодействии онтогенетических дифференцировок
В ходе эволюции усиливается интеграция организма — установление тесных динамических связей между структурами.
В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются связи.
образование гаструлы у позвоночных - экто- и эндодерма, их взаимодействие дает – нервная трубка, хорда.
Нарушение дифференцировки - дефекты в онтогенезе
Слайд 18Естественный отбор
способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом —
эволюция сопровождалась
постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза.
Слайд 19Корреляции
Наличие взаимозависимости между структурами организма - корреляция
изменения в одних органах -
изменения в других
связи между органами — коррелятивная.
Исходны - геномные корреляции - сцепление генов
обусловливают сцепленное развитие признаков - закрепление признаков, непосредственно не имеющих приспособительного значения
Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе.
Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.
Слайд 20Эргонтические или функциональные корреляции
- устанавливаются функциональные зависимости между уже сформированными структурами
- нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов,
система корреляций определяет судьбу мутаций. - смогут реализоваться мутации - небольшая перестройке системы корреляций
развитие новых органов, редукция и рудиментация старых - нарушение процессов дифференцировки.
Слайд 21Координации.
Сопряженное изменение органов в историческом развитии
Топографические координации - пространственные связи
органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией - соотношение размеров и расположения органов в полости тела.
Слайд 22Координации
Динамические координации - изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой
органов и их систем - рецепторами и соответствующими центрами нервной системы.
Слайд 23Координации
Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между
собой корреляциями - развитие клыков и зубов у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава.
Слайд 24Координации и корреляции
связаны между собой
Корреляции служат основой для координаций
Корреляции касаются
морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии
Координации складываются исторически как приспособительная норма вида
Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии.
Слайд 25Эмбрионизация онтогенеза
—возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития
под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек.
Слайд 26приспособительное значение эмбрионизации
типы эмбрионального развития у животных
первично-личиночного
неличиночного
вторично-личиночного.
Исходным в эволюции
является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка
Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно.
При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и некоторые др.).
Слайд 27эмбрионизация онтогенеза
у растений и животных многими приводит к усилению роли внутренней
среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды.
Слайд 28Высший этап эмбрионизации
живорождение,
плацентация
вскармливанием детенышей молоком.
защищенность зародыша и
усиление системы морфогенетических корреляций
эмбриональное развитие у млекопитающих особенно консервативно
Консервативность эмбриональных стадий обезвреживает эффект малых мутаций
при мутации за пределами пороговых уровней - элиминация их носителей.
Слайд 29Неотения.
Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях
онтогенеза.
Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация)
Важное эволюционное последствие неотении - «снятие» результатов узкой специализации.
Слайд 30Фетализация
— способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов
или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков
Слайд 31Автономизация онтогенеза
Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды
ведет к возникновению
относительной устойчивости развития
Слайд 32Филэмбриогенезы
Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых
(половозрелых) организмов.
Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель).
Слайд 33
Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных
развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга.
Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.
Слайд 34
Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных
стадий онтогенеза. Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии медузы у пресноводной гидры, утрата стадиитрохофоры у олигохет и пиявок. При выпадении стадий онтогенеза биогенетический закон не выполняется, например, при утрате личиночных стадий и при педоморфозах.
Слайд 35Онтогенез — основа филогенеза
Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза
Анаболия
— эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития.
изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития
Слайд 36
Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его
формирования.
развитие чешуй у акуловых и рептилий
Архаллаксис — эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов
коренная перестройка в развитии органа увеличение числа позвонков у змей
Слайд 37Рекапитуляция
Изменения группы в филогенезе - посредством изменений в онтогенезе
эти изменения
- поздние стадии развития.
ранние стадии сохраняют сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм — Закон зародышевого сходства К. М. Бэра.
процесс онтогенеза представляет собой повторение (рекапитуляцию) черт строения предковых форм: на ранних стадиях — более отдаленных предков (или более отдаленных современных родственных форм)
на более поздних стадиях развития — близких или более родственных современных форм
Слайд 39Биогенетический закон Геккеля-Мюллера
Онтогенез повторяет филогенез