Эволюция боковых выростов (отростков), реализующихся в виде конечностей у наземных животных презентация

виде конечностей у наземных животных

аутоподий), направления осей роста конечности (передне-задняя, дорсо-вентральная, проксимо-дистальная)

мезенхимными клетками мезодермы боковой пластинки (предшественниками скелета), мигрирующими клетками митомов (предшественниками скелетной мускулатуры) и клетками нервного гребня (будущая соединительная ткань)

передних конечностей совпадает с передними границами экспрессии Hoxc6 и Hoxb8; Hoxa10 и Hoxd10 – контролируют развитие задних конечностей

отдела головного мозга и формирование спинного мозга

Их экспрессия определяется градиентом ретиноевой кислоты (возрастающим в передне-заднем направлении).

Morgan, 2006

специфическими паттернами экспрессии Hox-генов (4-х паралогичных семейств). Hox-гены в составе кластеров экспрессируются колинеарно формирующимся частям конечности вдоль проксимо-дистальной оси. В дистальной части конечности Hox-гены специфически экспрессируются в передне-заднем направлении (формирование пястья/запястья и пальцев). Мутации Hox-генов ведут к дефектам скелета конечностей.

соответствует последовательной смене специфичных паттернов экспрессии Hox-генов вдоль проксимо-дистальной оси конечности зародыша мыши. В то же время их экспрессия меняется и вдоль передне-задней оси. В первой фазе - экспрессия Hoxd9, Hoxd10 во всей почке . Во второй фазе экспрессия Hox-генов с нумерацией от 9 и больше по гнездовому (матрешечному) типу вдоль передне-задней оси, но Hoxd9 также наибольшая как на заднем, так и и переднем концах . В третьей фазе Hoxd9 инактивируется, но сохраняется передне-заднее нарастание активностей Hoxd10-Hox12 и появляется передне-заднее симметричное распределение активности Hoxa13, Hoxd13-генов.

-задней оси зародыша мыши определяет тип формируемой конечности. Экстра источник FGF10 индуцирует дополнительные конечности (тип которых определяется видом Tbx). Сомиты вдоль оси куриного зародыша визулизированы по экспрессии MRF4 . На перекрывании границ экспрессии Tbx5 и Tbx4- формируется гибридная конечность - крыло-нога

-задней оси куриного зародыша (соответственно в области передних и задних конечностей) определяет тип конечности. Экстра источник FGF10 индуцирует дополнительные конечности, вид которых определяется типом белков Tbx (Tbx 5 или Tbx4). Tbx5-передняя конечность, Tbx4 -задняя.

становящихся на путь дифференцировки, а также для становления общего плана строения тела позвоночного и соответственно органогенеза. T-box (Т-бокс) – район белка, характерен для всех членов этого белкового семейства, необходим и достаточен для специфического связывания упомянутых белков с субпоследовательностью ДНК: 5’-TCACACCT-3’. T-box- довольно протяженный ДНК-связывающий домен, составляет примерно одну третью часть белковой молекулы (17-26 кД).
Гены этих белков были идентифицированы на основании общности, кодируемого ими ДНК-связывающего домена с ДНК-связывающим доменом белкового продукта экспрессии гена Brachyury (T) мыши Mus. musculus. Ген Brachyury был назван по фенотипу его мутации («обрубленный хвост»), идентифицированной 70 лет назад у мышей. Этот ген и его паралоги стали хорошо охарактеризованным семейством, моделью для других животных, которые, как выяснилось, также имели аналогичное семейство генов.
Способный локализоваться в ядре белок Brachyury, содержал характерный ДНК-связывающий домен и проявлял свойства транскрипционного фактора. У гомозиготной мыши выявлялись множественные аномалии развития, приводящие в конце концов к летальному исходу. Для белка Brachyury была постулирована роль фактора транскрипции, регулирующего в дозо-зависимой манере в ходе гаструляции спецификацию и дифференцировку постериорной мезодермы.
T-бокс-содержащие белки мыши специфически появлялись в ходе развития, главным образом, в клетках ряда структур, происходящих из постериорной мезодермы, в ходе образования самой хорды и, затем, у её производных.

After Ahn, Ho, 2008

были акантоды (Acanthodei), произошедшие в конце силура от панцирных рыб. В настоящее время акантод часто выделяют в отдельный класс. Как правило, это были мелкие веретеновидные рыбы с ганоидной чешуёй. На голове акантод находились мелкие пластинки, перед плавниками – шипы. Акантоды обитали в основном в пресных водах; одни питались планктоном, другие были хищниками.
Акантоды вымерли в начале перми. Но до этого, ещё в девоне от них произошли двоякодышащие рыбы – первые настоящие костные рыбы. Класс костистых рыб делится на два подкласса (иногда выделяемых в отдельные классы): лопастепёрые (Sarcopterygii) и лучепёрые (Actinopterygii). К последним относятся палеониски, хрящевые и костные ганоиды, а также костистые рыбы –Лопастепёрые рыбы подразделяются на кистепёрых и двоякодышащих.
Двоякодышащие рыбы известны прежде всего тем, что помимо жаберного дыхания у них развито и лёгочное, вместо плавательного пузыря имеется своеобразное «лёгкое», соединённое с пищеводом. Некоторые двоякодышащие, поднимаясь на поверхность, могут заглатывать атмосферный воздух. Удлинённое тело может достигать в длину 2 м. Эти рыбы могут пережидать длительную засуху, зарывшись в ил. Непарные плавники имеют характерное для подкласса перистое строение. Верхняя челюсть сращена с черепом, хорда сохраняется всю жизнь. В сердце имеется артериальный конус, между левым и правым предсердиями имеется частичная перегородка. К лёгкому подходит лёгочная дуга кровообращения. Кишечник со спиральным клапаном открывается в клоаку.
Двоякодышащие – пресноводные рыбы, обитающие в стоячих или пересыхающих водоёмах. К настоящему времени сохранилось только 3 семейства этих животных отряда рогозубообразных (6 видов): рогозуб в Австралии, лепидосирен в бассейне Амазонки и протоптеры в Центральной Африке. Все двоякодышащие имеют некоторое промысловое значение.

двоякодышащих. Они ползают по дну, опираясь на мускулистые парные плавники, укреплённые кистеобразно разветвляющимися скелетными фрагментами подобно конечностям наземных позвоночных. Спинных плавников два. Череп разделён на две части, подвижные друг относительно друга. Хорда сохраняется всю жизнь.
Все кистепёрые рыбы – хищники. Вымершие в начале перми рипидистиобразные имели внутренние ноздри, что позволило им выбраться на сушу и стать родоначальниками земноводных. Древние целакантообразные до недавнего времени также считались вымершими, поэтому открытие в 1938 году у Коморских островов живого целаканта – латимерии – стало настоящей сенсацией, которую можно сравнить разве что с поимкой живого динозавра. Латимерии – крупные рыбы длиной более 1,5 м и массой до 100 кг. Эти животные никогда не выходили на сушу и потому снова утратили внутренние ноздри и лёгкие.
 

и конечности четвероного. Описанного ранее паттерна экспрессии Hox-генов в конечностях, по-видимому, нет в плавнике рыбы (аналоге конечности), что свидетельствует об эволюционных изменениях в паттерне экспрессии Hox-генов наземных позвоночных (по данным 90-х годов ХХ века)

3-х фазной (бифазной) активации Hox-генов в проксимо-дистальном и в передне-заднем направлениях и в этом смысле мало чем отличается от закладок конечностей наземных животных

в отличие от парных закладываются из клеток склеротома (параксиальной мезодермы) и в присутствии АЭГ, но также как и парные отростки (скелет из мезодермы боковых пластинок) позвоночных связаны с использованием одних и тех же (сходных?) генетических программ, касающихся действия Hox-генов, Tbx- генов, Shh-гена и т.п.

Freitas et al., 2006

Freitas et al., 2006

Freitas et al., 2006

Freitas et al., 2006

Freitas et al., 2006