Эмбриология. Прогенез. Оплодотворение. Основные стадии развития зародыша. (Лекция 1) презентация

Основные стадии развития зародыша. Дробление, гаструляция, гисто и органогенез. Особенности строения зародыша млекопитающих на разных стадиях развития. Эмбриогенез человека. Стадии эмбрионального развития. Формирование и развитие зародышевых листков, производные зародышевых листков.

латинских слов em brio - "из оболочек".

На самом деле эмбриологи исследуют не эмбриональное развитие (этап, который проходит под оболочками яйца) и даже не весь ход онтогенеза отдельных особей, а жизненные циклы.

Поэтому к предмету эмбриологии относятся
Этап развития гамет
Механизмы оплодотворения
Процессы развития многоклеточного организма от образования зиготы до смерти.

составила 36,9 : 1000, город 46,4 промилли, село -29,91  промилли. С  1988 года, т.е.  за 10 лет возросло количество пороков развития с 28,7  до  49,2  промилли. Преобладают пороки костно-мышечной  системы-47,7%  пороки сердца и сосудов -15,1% и множественные пороки развития - 12,24% .В Курской области в  течение наблюдаемого срока значительно возросло количество  гипоспадий.

ЛЕКЦИЯ ПО НЕОНАТОЛОГИИ      ПО ТЕМЕ: ЭМБРИО- И ФЕТОПАТИИ У НОВОРОЖДЕННЫХ ДЕТЕЙ.
Доцент кафедры госпитальной педиатрии СГМА к.м.н. Ибатулин  А.Г

Значение для медицины

мертворожденных — 161,29±12,71%о), частота пороков строгого учета - 8,66±0,28%о. Частота ВПР, в том числе строгого учета, у детей Ростовской области согласуется с данными Федерального регистра. Базовыми являются частоты гипоспадии (2,37±0,20%о), МВПР (1,66±0,12%о) и синдрома Дауна (1,35±0,11%о). По этиологическому признаку ведущими являются мульти-факториальные ВПР - 12,64±0,33%о, хромосомные ВПР составляют -1,45±0,11%о и моногенные - 1,23±0,10%о. .
2. Ведущими в структуре врожденных пороков у новорожденных в целом являются пороки сердечно-сосудистой системы (23,70%), МВПР, в том числе синдром Дауна (22,47%), пороки ЦНС и органов чувств (13,17%), костно-мышечной системы (12,64%). У мертворожденных детей, в отличие от новорожденных и от живорожденных, первое место в структуре ВПР занимают пороки ЦНС и органов чувств. У мертворожденных и живорожденных второе место занимают МВПР (как и в целом у новорожденных), третье место - пороки костно-мышечной системы.
3. Удельный вес ВПР составляет у мертворожденных 16,13%, в структуре ранней неонатальной - 25,69%, неонатальной - 28,41%  младенческой  смерт-ности - 31,92%. В структуре пороков развития умерших детей первое место занимают пороки ССС (34,66%), затем МВПР (19,14%) и пороки ЦНС (17,76%). В 58,28% случаев смертности детей с ВПР пороки являются основным заболеванием, в 30,17% входят в состав комбинированного заболевания и в 11,55% являются сопутствующим состоянием.

момента образования зиготы до начала родовой деятельности. Обычно соответствует продолжи-тельности доношенной беременности (9 календар-ных месяцев = 10 лунных месяцев = 40 недель= 280 дней).
Пренатальный период в биологии развития называют также периодом киматогенеза (от греч. kyema — зародыш), а репродуктивный возраст родителей, во время которого происходит созревание гамет, - период прогенеза.

зиготы до 15-го дня внутриутробного развития включительно (дробление зиготы с последующей дифференцировкой трофобласта и эмбриобласта).
Период эмбриогенеза — 16—75 дни киматогенеза (выделение амниона и хориона, основной органогенез).
Период раннего фетогенеза — 76—180 дни антенатального периода (образование плаценты и дифференцировка тканей); незрелый плод в конце этого периода приобретает жизнеспособность.
Период позднего фетогенеза — 181—280 дни пренатального развития (продолжение дифференцировки тканей, инволюция плаценты).

гаметопатиями и киматопатиями.
Киматопатии подразделяют на четыре типа:
Бластопатии — киматопатии, возникающие в периоде бластогенеза.
Эмбриопатии — киматопатии, возникающие в периоде эмбриогенеза. Эмбриопатии чаще всего проявляются в виде пороков развития (аномалий) различных органов.
Ранние фетопатии — киматопатии, формирующиеся в периоде раннего фетогенеза.
Поздние фетопатии — киматопатии, развивающиеся в периоде позднего фетогенеза.

а затем
Плацента

При этом у человека головка сперматозоида сильно уплощена.

Длина головки -4,0-5,5 мкм, ширина 2,5-3,5 мкм
Шейка, должна быть тонкой, менее 1 мкм в ширину, 1,5 длины головки и прикрепляться к головке вдоль ее оси.
Размеры цитоплазматических капель (если есть) не более 1/3 головки сперматозоида. Хвост должен быть прямым, одинаковой толщины на всем протяжении и несколько уже в средней части, не закрученным и иметь длину около 45 мкм.
Отношение длины головки к длине хвоста у нормальных сперматозоидов 1:9 или 1:10

видовая специфичность – проблемы межвидового скрещивания

Акросома: форма – акросомный пузырек - акрозин и гиалуронидаза - функция

Ядро – замена гистонов на основные белки – компактификация ДНК – уплотнение – гаплоидный набор хромосом

От одной из них начинается аксонема, или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме (9х2) + 2.

В этой части вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка и плазмолемма.

Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище
(9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка),
а также плазмолемма.

В этой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма

в связи с наличием в цитоплазме запасов желтка и органелл, объём яйцеклетки в несколько тысяч раз больше объёма сперматозоида.

Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и изолецитальной. В цитоплазме равномерно распределено относительно небольшое количество желтка; в эволюции это вторично - впервые встречается у ланцентника.

предшественники - ооциты I и затем   (непосредственно перед овуляцией) ооциты II.

После овуляции в просвете маточной трубы оказывается ооцит II, который окружён блестящей и зернистой оболоч-ками и  находится на стадии метафазы второго деления созревания, и как тоже уже отмечалось, именно данная клетка (ооцит II) участвует в оплодотворении.

Проникновение в ооцит II сперматозоида стимулирует завершение мейоза:  происходят последние стадии этого деления (метафаза, анафаза и телофаза); в результате, ядро ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными набора-ми хромосом, и одно из этих ядер остаётся в качестве женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским пронуклеусом), так что из ооцита II, минуя стадию собственно яйцеклетки, образуется сразу зигота.

Поэтому, используя далее общепринятый термин "яйцеклетка", будем иметь в виду фактически другую клетку - ооцит I (после стадии роста), ооцит II или только что образовавшуюся зиготу.

мембранных гранулах содержатся фосфо- и липопро-теины - фосфовитин и липовителлин. Некоторые из этих веществ образуются в печени женщины, другие - непосредственно в ооците I.

Находясь под плазмолеммой, эти гранулы содержат фер-менты, которые после оплодотворения участвуют в корти-кальной реакции

Данные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц

как и предшествующие ей клетки, окружают оболочки: блестящая, или прозрачная (zona pellucida), и зернистая, образованная фолликулярными клетками.

В цитоплазме - очень высокое содержание компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом, тРНК, мРНК). Отсутствуют центриоли; в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда, когда в клетку попадают центриоли сперматозоида. На поверхности плазмолеммы имеются микроворсинки

клетки зернистой оболочки не окружены базальной мембраной (поскольку представляют собой лишь часть фолликулярного эпителия), но имеют длинные отрост-ки, пронизывающие блестящую оболочку.

Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов разных видов (Zp1, Zp2, Zp3 ) и гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp3 являются рецепторами для сперматозоидов, а гликопротеины фракции Zp2 после кортикальной реакции препятствуют полиспермии. Блестящая оболочка образуется фолликулярными клетками.

может проникнуть в яйцеклетку. При этом в женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток.

Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции, (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). Поэтому оплодотворение может наступить лишь в том случае, если половой акт совершается в интервал времени момент овуляции + 1-2 суток (минус - за счёт сохранения сперматозоидов в женских половых путях, а плюс - за счёт сохранения ооцита II). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.

события

Способность сперматозоидов проникать в яйцеклетку хомяка используется для оценки качества семени. Проникновение в 10-25% (и выше) яйцеклеток, считается нормальным. Оплодотворения, естественно, не происходит. Massachusetts Medical Society, 1992

II в течение нескольких секунд развивает-ся кортикальная реакция - благодаря ионным каналам встроенной мембраны сперматозоида, изменяется трансмемб-ранный потенциал ооцита, что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки. Под влиянием выделяемых веществ мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp3); создаётся перивителлярное пространство - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода), блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2) - образуется оболочка оплодотворения. Всё это препятствует проникновению в ооцит II других сперматозоидов. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
NB! – одновременно происходит завершение 2 деления мейоза – мета-, ана-, телофаза. Т.е. увеличивается кол-во редукционных телец под оболочкой оплодотворения

набу-хает (превращаясь в мужской  пронуклеус) и сближается с женским пронуклеусом (синкарион), но не сливается с ним.

Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие из сперматозоида центриоли. Эти процессы продолжаются около суток.

пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке

дочерних клеток!!! Т.к. оболочка оплодотворения препятствует ПРИТОКУ питательных веществ, РОСТУ дочерних клеток и УВЕЛИЧЕНИЮ РАЗМЕРОВ зародыша

Поэтому: образуются все более и более МЕЛКИЕ бластомеры; общий объем зародыша НЕ УВЕЛИЧИВАЕТСЯ!

– полипотентность (но ядра – тотипотенты) - клонирование

Дробление: в просвете трубы – во время продвижения
в полость матки

лет назад. Жена Федора Васильева за 27 родов произвела на свет 69 детей. Шестнадцать раз она родила двойняшек, семь раз - тройняшек и четыре раза по четверо детей.

родителями семерых близнецов. В тот день у супругов появилось пополнение в виде семерняшек: четырех мальчиков и трех девочек. Малыши весили от 2,5 фунтов до 3,4 фунтов. Такое необычное событие было зафиксировано как медицинское чудо и почти сразу завоевало заголовки множества газетFB.ru: http://fb.ru/post/babies/2015/11/20/2866#image18146

– в центре 3-4-6 темные и крупные (предшественники ЭМБРИОБЛАСТА) снаружи – светлые и мелкие – будущий ТРОФОБЛАСТ.

оплодотворения, всего – 5 циклов деления.

Причины…
Пребывание в полости матки – с 5 по 7 сутки.
Деление клеток в бластоцисте АСИНХРОННОЕ, ПОЛНОЕ и НЕРАВНОМЕРНОЕ!!! Формируется пул КРУПНЫХ и МЕЛКИХ клеток.
Характеристика элементов бластоцисты (ЭМБРИО- и ТРОФОБЛАСТ, БЛАСТОЦЕЛЕ)

активация синтетических процессов в бластомерах . Образование выростов трофобласта – разрушение оболочки оплодотворения – к концу 7-х суток она полностью утрачивается. С этого момента: клеточный цикл бластомеров включает фазу РОСТА и начинается быстрое увеличение размеров зародыша.

зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки).
2. Она начинается на 7-е сутки и длится 40 часов.
3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла.
4. Обычное место имплантации - верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.

1. В имплантации различают 2 стадии:
    адгезии (прилипания) и
    инвазии (проникновения).
2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию.
3. Основной же по продолжительности является стадия инвазии.

период)

Изменения эндометрия: 1. образование зародышевой ямки, разрушение сосудов, образование кровяных сгустков, зарастание устья зародышевой ямки и ее эпителизация.
2. Образование лакун, заполненных кровью МАТЕРИ.
3. В клетках стромы эндометрия – ДЕЦИДУАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ (разрастание сосудов, отек и накопление в децидуальных клетках гликогена и липидов)

их сроки.

их сроки.

Первая фаза гаструляции

Расщепление эмбриобласта (деляминация) – эпибласт (высокие, крупные, темные клетки) и гипобласт (кубические, мелкие, светлые клетки).
Роль гипобласта – формирование желточного мешка (разрастание по внутренней поверхности трофобласта). Трофобласт – внезародышевая ЭКТОДЕРМА, гипобласт – внезародышевая ЭНТОДЕРМА.

единую АМНИОТИЧЕСКУЮ полость – зародышевый эпибласт (дно амниона) и амниотическая эктодерма (крыша амниотической полости).

зародышевых листка: экто- мезо- и энтодерма, а также внезародышевая мезодерма.
ТАКИМ ОБРАЗОМ: результат первой фазы гаструляции – обособление зародышевого эпибласта как главного источника зародышевых листков и начало формирования внезародышевых (провизорных) органов.

внезародышевых органа. Два из них - производные внезародышевой эктодермы.
Хорион – из трофобласта
Амнион (амниотический пузырь) – из амниотической (внезародышевой) эктодермы
Желточный мешок – из гипобласта
Аллантоис – из кишечной энтодермы
В образовании ВСЕХ этих органов принимает участие внезародышевая мезенхима
Срок формирования: с 7 по 13-14 сутки. NB! Начало формирования совпадает с имплантацией, совпадает с первой фазой гаструляции и продолжается до второй фазы гаструляции

желточный мешок

хорион

аллантоис

Амниотическая
ножка

Полость амниона

пролиферации и миграции (заселения, «обрастания» ) трофобласта изнутри.
2. При полном покрытии поверхности трофобласта замыкается полость первичного желточного мешка (экзоцелом)

Значительно меньше по размеру чем первичный желточный мешок и прилегает снизу к зародышевому щитку.
3. Затем снаружи обрастает внезародышевой мезенхимой и его стенка становится двухслойной.
4. Первичный желточный мешок постепенно дегенерирует (NB! Апоптоз).
5. У человека в полости вторичного желточного мешка ЖЕЛТКА НЕТ, ОН ЗАПОЛНЕН СЕРОЗНОЙ ЖИДКОСТЬЮ!

в эндометрий, а трофобласт
состоит из 2 слоёв – цитотрофобласт и симпластотрофобласт) трофобласт начинает образовывать выпячивания (ворсины). NB! Причины формирования ворсин, состав ворсин, смена названия – теперь это «хорион» или ворсинчатая оболочка
2. Формирование вторичных ворсин: в начале 3 недели (гаструляция завершена, зародышевые листки сформированы, на фоне редукции первичного желточного мешка идет расселение клеток внезародышевой мезенхимы между стенкой вторичного желточного мешка и трофобласта) мезенхима внедряется в ворсины, образуя их строму.
3. Формирование третичных ворсин: в конце 3 недели клетки мезенхимы образуют т.н. «кровяные островки», которые превращаются затем в первичные кровеносные сосуды, которые позже соединяются с кровеносными сосудами мезодермальной пластинки хориона и через них – с сосудистой системой эмбриона.

лакуны (полости), образованные в эндометрии за счет разрушения и утилизации тканей
Омываются материнской кровью, поступающей в лакуны из разрушенных кровеносных сосудов эндометрия
У части ворсин концы фиксированы к стенке матки (якорные ворсины. В этом случае на их концах нет симпластотрофобласта), а у большей части нет (свободные ворсины). NB! Это состояние может меняться.
NB! Смена типа питания с гиститрофного на гематотрофный – за счёт маточно-плацентарной циркуляции

(покрыты им со всех сторон).
2. Они связаны со стенкой хориона т.н. амниотической ножкой.
3. В начале 3 недели в ножку из формирующейся первичной кишки (будущая кишечная трубка) входит вырост энтодермы, окруженный мезенхимой
4. Биологичекий смысл аллантоиса – вдоль него растут кровеносные сосуды, которые соединят сосудистую систему эмбриона с сосудистой системой хориона (пупочные вена и артерии).
5. На 2 месяце аллантоис редуцируется

развития, но в полной мере разворачивается после первичного образования внезароды-шевых органов - с 14-х по 17-е сутки. В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинация, а иммиграция (перемещение) клеток.

Образование кранио-каудальной оси

Первичная
полоска

полоски – утолщение эпибласта
Образование первичной бороздки – посредине первичной полоски
Образование первичного бугорка (Гензеновского) - возвышение в передней части полоски
Образование первичной ямки в центре бугорка
Образование прехордальной пластинки – утолщения эпибласта кпереди от бугорка
РЕЗУЛЬТАТ: сформирован план пространственной организации эмбриона
Определена кранио-каудальная ось (головной и хвостовой концы эмбриона).
Наличие билатеральной симметрии

внутрь – оттеснение (отслойка) гипобласта в строны и образование ЭНТОДЕРМЫ
Расслоение гипобласта и эпибласта за счет миграции клеток в латеральном направлении – образование внезародышевой МЕЗОДЕРМЫ, зародышевой МЕЗОДЕРМЫ и ХОРДЫ
В эпибласте остаются клетки зародышевой ЭКТОДЕРМЫ

РЕЗУЛЬТАТ – имеются 3 зародышевых и 3 внезародышевых листка.

зародышевого щитка,
образование туловищных складок. При этом ЗАРОДЫШЕВАЯ ЭНТОДЕРМА
замыкается в кишечную трубку.
Продольное сгибание – головной и каудальный концы сгибаются в сторону желточного мешка и прехордальная пластинка перемещается на вентральную сторону и после ее разрыва здесь окажется ротовое отверстие.
Результат: зародыш связан с желточным мешком стебельком (амниотическая ножка – затем превращается в пупочный канатик). NB! Одновременно происходит закладка комплекса осевых органов.

недель (18-28 сутки) из трёх зародышевых листков формируется комплекс осевых зачатков. В свою очередь, затем из большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.

Производные мезодермы

выроста эпибласта (нотохорд). Растет вперед к прехордальной пластинке между крыльями мезодермы. РЕЗУЛЬТАТ – образование осевой структуры – хорды, вокруг которой будет формироваться позвоночный столб.

сутки – 7 пар, 30 сутки – 30 пар. На этой стадии (4-я неделя) уже заметно подразделение сомитов на 3 части - дерматом, миотом и склеротом. Клетки склеротомов окружают хорду, давая начало формированию позвоночника. На 35 сутки – все 44 пары.

виды соединительной ткани, кроветворная ткань и кровь, микроглия, гладкомышечная ткань, кровеносные сосуды. NB! Хрящи и кости – из мезенхимы склеротомного происхождения, а соединительная ткань – дерматомного.

третях зародыша.

Передние 8-10 сегментных ножек – на 3-й неделе развивается предпочка
На 4-5 неделе – следующие 25 ножек – канальцы первичной почки.
Каудальнее – несегментированные части – нефрогенный тяж. Из него формируется нефробластема. Из нее и мезонефрального протока будет формироваться вторичная почка.

– миоэпикардиальная пластинка (мио- и эпикард).
Париетальный – предшественник мезотелия.
Полость между листками – целомическая. С 5 по 8 неделю разделяется на перикардиальную, плевральную и перитонеальную части.