Биологические мембраны презентация

выполняющее лишь немногие простые стереотипные для различных клеток функции.

До 1960-х г.г. сведения о мембранах были сравнительно ограничены. Было известно, что мембраны несомненно очень тонкие (порядка 10 нм), состоят из липидного бислоя с интегрированными белковыми молекулами.

своем составе водные поры, через которые транспортируются некоторые ионы, изменяющие заряд мембраны.

Такие изменения заряда представляют собой различные потенциалы, обеспечивающие межклеточную коммуникацию.

Транспорт (ток) ионов контролируется различными мембранными электрическими сенсорами и линганд-активируемыми рецепторами.

Ионные токи вызывают генерацию нервных импульсов, градуальных потенциалов и иногда выделение медиаторов.

Мембраны также способствуют росту и развитию дендритов и аксонов, необходимых для локального и дистантного межклеточного взаимодействия.

микроскопии,
кристаллографии,
компьютерного анализа и моделирования,
а также успехам в молекулярной биологии

привели к новому пониманию значения клеточных мембран и открытию неизвестных прежде присущих им механизмов синаптического контроля и нейропластичности.

составляющие основу мембраны или ассоциированные с ней, мобильны, интерактивны и в большинстве случаев функционально взаимосвязаны. Они замещаются в результате внутриклеточного биосинтеза и обновляются в ходе процесса мембранного обмена.

группы фосфохолина (глицерол-фосфат), соединенный с двумя длинными (из 14-20 атомов углерода) «хвостами» жирных кислот.

гидрофобные «хвосты» жирных кислот двух слоев мембраны - друг к другу, образуя бислой толщиной 7-8 нм.

группы фосфоэтаноламина (глицерол-фосфат), соединенный с двумя длинными (из 14-20 атомов углерода) «хвостами» жирных кислот.

группы моноаминкарбоновой аминокислоты серина, соединенный с двумя длинными «хвостами» жирных кислот (обозначены как R).

Сфингомиелин состоит из аминоспирта сфингозина, соединенного сложноэфирной связью с полярной группой, представленной фосфохолином или фосфоэтаноламином.

Через амидную связь к сфингозину присоединена жирная кислота (R).

присутствуют также и другие фосфолипиды, например, инозитолфосфаты.


Фосфолипиды по-разному распределены в клеточной мембране: сфингомиелина и фосфатидилхолина больше во внешнем листке бислоя,









в то время как фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин доминируют во внутреннем листке бислоя.

цитоплазма

межклеточное пространство

образует изолированные структуры, тем самым препятствуя проникновению в клетку полярных молекул, включая воду и электролиты. В то время как различные газы (например, О2 и СО2) и разнообразные растворимые в липидах вещества (например, этиловый спирт и местные анестетики) легко приникают через мембрану. Барьерные функции защищают клетку от потери жизненно важных полярных цитоплазматических компонентов и входа в клетку многих потенциально опасных внешних веществ.

Внутриклеточная сигнализация. Производные мембранных фосфолипидов инозитол-1,2.3-трифосфат и диацилглицерол выполняют роль вторичных посредников .

Электрические свойства. Фосфолипидный бислой вместе с открытыми каналами тока утечки в мембране демонстрирует свойства RC-цепочки и, соответственно, фильтра низких частот, а также и интегратора электрических входных сигналов.

мембране демонстрирует свойства RC-цепочки и фильтра низких частот, а также и интегратора электрических входных сигналов, …

a- фосфолипидный бислой действует как конденсатор (Cm), а мембранные белки, формирующие определенные ионные каналы, обеспечивают проводимость утечки, обратную сопротивлению (Rm) мембраны.
b – трансмембранный потенциал (Vm) в ответ на импульсы тока разной интенсивности

ионные каналы, обеспечивают проводимость утечки (Gleak), обратную сопротивлению (1/Gleak = Rm) мембраны.

мембранной емкостью порядка 1 мкФ/см2, которая обеспечивает заряд 8×10-9 кулонов/см2 при мембранном потенциале -80 мВ, что эквивалентно заряду 5×1011 одновалентных ионов/см2.

Даже в покое в мембране открыты каналы для ионов K+ и Na+, поэтому мембрана демонстрирует проводимость утечки. Как отражение свойства проводимости мембрана обладает сопротивлением около 1000 Ом●см2.

Гидроксильные группы холестерола в проксимальных частях полярных головок фосфолипидных молекул частично иммобилизуют углеводородные группы в области полярных головок.

Этим достигается меньшая проницаемость мелких растворимых в воде молекул.

Гидроксильные группы холестерола в проксимальных частях полярных головок фосфолипидных молекул частично иммобилизуют углеводородные группы в области полярных головок.

Этим достигается меньшая проницаемость мелких растворимых в воде молекул.

также глюкозу), инозитол и обнаружены на внешней стороне мембраны.

Они ассоциированы в микро-образования и предположительно обеспечивают межклеточное взаимодействие.

5-10% от липидной массы составляют ганглиозиды (один из типов гликолипидов). Предполагается, что ганглиозиды изменяют электрическое поле мембраны, а также концентрацию Са2+ на внешней поверхности мембраны.

Гликолипиды и ганглиозиды считаются молекулами «узнавания» клетками друг друга и их «слипания» (клеточной адгезии).

на интегральные (встроенные в мембрану, I-VI) и периферические (VII-XIII).

Интегральные белки полностью пронизывают мембрану, а периферические - только прикреплены либо к цитоплазматическому, либо к внешнему листку бислоя.

трансмембранный сегмент, и терминали амино- и карбоксильной групп выходят на противоположные стороны мембраны. К этим типам относятся некоторые транспортные белки.

аденилатциклазу, активируются снаружи или изнутри клетки, соответственно, и имеют несколько трансмембранных сегментов.
Белки IV типа, представляющие собой ионные каналы, кроме трансмембранных сегментов имеют также участки, которые окружают проводящую ионы водную пору.

с хвостами жирных кислот липидов бислоя.
Гидрофильные участки интегральных белков обращены в цитоплазму и внеклеточную среду. Интегральные белки относительно мобильны в мембране, но в меньшей степени, чем липиды.

с хвостами жирных кислот липидов бислоя.
Гидрофильные участки интегральных белков обращены в цитоплазму и внеклеточную среду. Интегральные белки относительно мобильны в мембране, но в меньшей степени, чем липиды.

первичного активного транспорта) и обменники (системы вторичного активного транспорта) транспортируют ионы против их химических градиентов используя при этом энергию АТФ и энергию градиентов других ионов, соответственно.

Ионные каналы обеспечивают проводимость растворенных в воде некоторых ионов по их электрохимическим градиентам.

Транспортируют сахара и аминокислоты.

Обеспечивают распознавание клеток друг друга при образовании клеточных агрегатов.

Рецепторы нейромедиаторов, нейромодуляторов, гормонов и других химических передатчиков управляют проницаемостью ионов.

Роль ферментов, катализирующих внутриклеточные каскады.

Иммунореактивные элементы.

благодаря длинным полисахаридным цепочкам образуют структуры внешнего каркаса (гликокаликс), обеспечивающего структурную жесткость тканей.

(например G-белки - VII).

Поддержание мембранной структуры (белки актин - XI, анкирин - X, фодрин, спектрин -IX).

Связывают везикулы с элементами цитоскелета (например, синапсин - VIII).

Посредники роста и развития дендритов и аксонов.

Обеспечивают процесс мембранного обмена – рециклирование лиганд-активируемых рецепторов и синаптических везикул (например, аррестин, клатрин - XIII).

Обеспечивают процесс отщепления G-белка от рецептора (G-protein receptor kinase, GRK - XII).

счет градиента ионов Na+ или (и) Ca2+.

Хемоосмотическое преобразование энергии - протонный градиент в митохондриях (теория Митчела). Существует специальный транспорт протонов (Н+), они выводятся из митохондрий в цитоплазму. Протонный градиент (градиент РН), как источник запасенной энергии, используется для окислительного фосфорилирования (АДФ -> АТФ).

Транспорт веществ против градиента концентрации. Осуществляется за счет перемещения другого вещества по концентрационному градиенту. Например, за счет градиента Na+ через клеточную мембрану транспортируются сахара и аминокислоты.

Nervenstroms. Pflügers Arch 1:173–207

d to complete the stimulation circuit. Pins p1 and p2 completed the recording circuit as they moved through q1 and q2. Timing depended on the angle between the dishes, and the speed of rotation around the axis x–x

http://www.springerimages.com/Images/Biomedicine/1-10.1007_s00424-006-0169-z-3

Bernstein; original images were kindly provided by Prof. Bernd Nilius, University of Leuven.

a The Bernstein rheotome;
b the recording of an action potential. The τ1 and τ2 indicate “sampling” intervals of the rheotome; the duration m–o is the duration of action potential [“negative Schwankung”, and n is the “sign reversal” (overshoot)]

Bernstein J (1868)
Über den zeitlichen Verlauf der negativen
Schwankung des Nervenstroms.
Pflügers Arch 1:173–207

средой.

которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме.

средой.

Теория Ю. Бернштейна

В конце XIX в. Ю. Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме.

В 1896 г. его ученик Василий Чаговец (1873-1941) подтвердил эту гипотезу и применил электролитическую теорию В. Нернста к биологическим системам и установил калиевую природу потенциала покоя.
Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около – 70 мВ.

продемонстрировал роль Na+ в генерации негативного «овершута» (overshoot, “negative Schwankung”) и предположил что процесс возбуждения является результатом обмена ионами Na+ и К+ между окружающей средой и саркоплазмой.

Кроме того, Ч.Э. Овертон в 1899 г. предположил модель «липоидной мембраны» для клеточных мембран.
Это предположение базировалось на том факте, что вещества, растворимые в липидах, лучше проникают через мембрану чем вещества, растворимые в воде.

its giant nerve cells. Different colors indicate the neuronal components of the escape circuitry. The first- and second-level neurons originate in the brain, while the third-level neurons are in the stellate ganglion and innervate muscle cells of the mantle.
(B) Giant synapses within the stellate ganglion. The second-level neuron forms a series of fingerlike processes, each of which makes an extraordinarilylarge synapse with a single third-level neuron.
(C) Structure of a giant axon of a third-level neuron lying within its nerve. The enormous difference in the diameters of a squid giant axon and a mammalian axon are shown below.

гигантского аксона кальмара и млекопитающих

соответствии с уравнени-ем Нернста десятикратное увеличение внеклеточной концентрации ионов К+ (например, от 50 до 500 мМ) приводит к снижению абсо-лютного значения ПП на 58 мВ.

Прямая линия на рисунке отражает эту теоретическую зависимость.

В действительности в диапазоне концентраций ионов К+, близких к естест-венным условиям (менее 50 мМ), график зависимости отклоняется от линейной функции из-за вклада в ПП ионов Na+ и Cl-.

клеток

ионов, переносимыми ионным насосом Na+-K+-АТФазой.
Липидный бислой мембраны обладает электрической емкостью (Cm). Из-за асимметричности активного транспорта активный ток Na+ на 50% превышает активный ток K+ (и, соответственно, пассивный ток Na+ также на 50% превышает пассивный ток K+), поскольку Na+-K+-насос за один цикл транспортирует три иона Na+ из клетки и два иона K+ внутрь клетки.