Слайд 1Анатомия растений. Что нужно помнить?
Строение растительной клетки
Строение тканей
Типичное строение органов
Метаморфозы органов
Онтогенез
Слайд 2Нарастание
Изотомическое (равное дихотомическое)
Дихоподиальное
Моноподиальное
Симподиальное
Слайд 3Строение растительной клетки
Клеточная оболочка
Протопласт
Ядро
Митохондрии
Пластиды
Вакуоль
ЭПС
Аппарат Гольджи
Лизосомы
Пероксисомы
Глиоксисомы
Микротрубочки
Микрофиламенты
Гиалоплазма
Плазмалемма
Тонопласт
Плазмодесмы
Слайд 4В растительной клетке нет:
Центросомы
Промежуточных филаментов
Ламины в ядерной оболочке
Слайд 5Вакуоль
Тонопласт – мембрана
Клеточный сок – содержимое
Роль вакуоли:
тургор
водяной баланс
рост клетки
накопление конечных продуктов
метаболизма и запасных веществ
Слайд 6Клеточный сок
Минеральные соли (K+, Na+, Ca2+, NO3-, Cl-…)
Глюкоза, фруктоза, сахароза
Органические кислоты
Инулин
(топинамбур, цикорий, девясил…)
Гликозиды (дигоксин, сапонины)
Полифенолы (танины, флавоноиды)
Алкалоиды (кофеин, теобромин, хинин)
Бетацианины, бетаксантины, бетаксантины
Белки (рицин, запасные)
НЕ бывает жиров
Слайд 7Хлоропласты
2-мембранные (+ мембраны тилакоидов)
Строма – вокруг тилакоидов
Люмен – внутри тилакоидов
хпДНК, рибосомы
(70S!), первичный крахмал – в строме
Слайд 8Другие пластиды
Лейкопласты – нет тилакоидов
Амилопласты (крахмал)
Протеинопласты (белки, редко)
Элайопласты (жиры)
Роль: синтез аминокислот,
энергетический обмен, запасание питательных веществ
Хромопласты – только каротиноиды
Геронтопласты – из старых хлоропластов
Пропластиды – как мелкие лейкопласты
В клетке одновременно – 1 тип пластид
Переход между состояниями контролирует ядро
Слайд 9Клеточная оболочка
Скелетное вещество – целлюлоза
Матрикс – пектины, гемицеллюлозы, гликопротеины
Межклеточная пластинка –пектины
Первичная
оболочка – только неупорядоченные микрофибриллы (пластичность)
Вторичная оболочка – упорядоченные макрофибриллы (эластичность)
Слайд 10Клеточная оболочка
Отверстие в I оболочке = плазмодесма (с каналом ЭПС)
Участок с
плазмодесмами = I поровое поле
II оболочка – внутрь от I
Отверстие во II оболочке = пора
I поровое поле = замыкающая пленка поры (ЗПП)
Окаймленные поры – в проводящих элементах ксилемы
Торус (у хвойных) – суберинизированная ЗПП
Слайд 11Химическая модификация клеточной оболочки
Кутикуляризация (эпикутикулярные воска, кутин)
Кутинизация (пропитка кутином целлюлозы)
Роль: уменьшение
испарения с поверхности
Суберинизация (сложный эфир) = опробковение
Лигнификация (полифенол) = одревеснение
Роль: увеличение прочности + водонепроницаемость. Клетки при этом погибают.
Минерализация (SiO2, CaCO3) – защита от поедания
Слайд 12Ткани
Простые/сложные
Образовательные/постоянные
Первичные/вторичные
Покровные/проводящие/основные
Покровные/механические/абсорбционные/
ассимилирующие/проводящие/запасающие/
проветривающие/секреторные/образовательные
Слайд 13Анатомо-топографические зоны
Покровная ткань
Первичная кора
а) гиподерма/экзодерма
б) срединные слои (основная паренхима)
в) крахмалоносное влагалище/эндодерма
Центральный
цилиндр (стела)
а) перицикл
б) флоэма
в) камбий
г) ксилема
д) сердцевина
Слайд 14Апикальная меристема
1 инициаль – споровые (кроме некоторых плаунов)
Теория гистогенов Ганштейна (апекс
корня):
плерома → центральный цилиндр
периблема → кортекс
дерматоген → ризодерма
калиптроген → корневой чехлик
Теория конуса нарастания Шмидта (апекс побега до листовых примордиев): туника и корпус
Теория Хаберлянда (апекс побега после листовых примордиев):
протодерма → покровные ткани
основная меристема → основные ткани
прокамбий → проводящие ткани + камбий
В корне и побеге первой дифференцируется протофлоэма (экзархно)
Затем дифференцируется протоксилема (также экзархно)
Слайд 15Камбий
Камбий – формирует II проводящую систему
Формируется: из прокамбия (побег), плеромы (корень),
реже из I постоянных тканей
Лучевые инициали → паренхима проводящих тканей
Веретеновидные инициали → проводящие элементы флоэмы и ксилемы, волокна, склеренхима, тяжевая паренхима
Флоэма – экзархно, ксилема - эндархно
Слайд 16Феллоген
Феллоген – формирует II покровную ткань – пробку
Формируется:
в корне –
из перицикла (всегда)
из покровной ткани (ива)
из гиподермы (бузина, липа)
из основной паренхимы (малина)
из флоэмы (виноград)
Откладывает: экзархно – феллему
эндархно → феллодерму
Слайд 17Другие меристемы
Интеркалярные меристемы – рост растяжением клеток
за счет вакуолизации.
Характерны для злаков,
осоковых, хвощей.
Раневые меристемы (каллус) – на месте повреждений
Слайд 18Покровные ткани
Эпидерма
Пробка
Корка
Экзодерма (в корне)
Слайд 19Покровные ткани
Эпидерма – первичная ткань. В корне отсутствует.
Состав эпидермы:
основные клетки
(II оболочка
по бокам, на поверхности – кутикула, иногда окремнение)
клетки устьичного аппарата
трихомы + околоволосковые клетки
гидатоды («водяные устьица»)
Подстилающая водовыделительная ткань – эпитема
Процесс выделения капельной воды = гуттация
гидропоты
Слайд 20Устьичный аппарат
2 замыкающие клетки бобовидной формы
Устьичная щель – единственный межклетник эпидермы
Крупные
вакуоли, хлоропласты, II оболочка
Побочные клетки – функционально = основные, по генезису = замыкающие
Типы устьичных аппаратов:
Аномоцитный – нет побочных клеток (Сложноцветные, Лютиковые, Крапивные, Гераниевые, Пасленовые, Маковые)
Перицитный – 1 побочная клетка вокруг замыкающих
Полоцитный – 1 побочная клетка сбоку
Диацитный – 2 побочных клетки ┴ замыкающим (Губоцветные, Гвоздичные)
Парацитный – 2 побочных клетки II замыкающим (Злаки, Бобовые, Розоцветные)
Анизоцитный – 3 неравные побочные (Крестоцветные, Мальвовые, Толстянковые)
Тетрацитный – 2 латеральные и 2 полярные
Ставроцитный – стенки 4 клеток ┴ и II стенкам замыкающих
Энциклоцитный – узкое кольцо из побочных клеток
Актиноцитный – широкое колько из удлиненных побочных клеток
Слайд 21Пробка, корка, экзодерма
Экзодерма – I покровная ткань корня, образуется из плеромы
В
зоне всасывания клетки плотно сомкнутые, живые, I оболочка
В зоне проведения:
у однодольных клетки лигнифицируются, суберинизируются и отмирают
у двудольных с образованием пробки сгнивают
Пробка (феллема) – II простая покровная ткань, возникает из феллогена
Клетки – друг под другом, таблитчато; суберинизация стенок, клетки заполняются воздухом.
Роль: защита от потери воды
Отверстия для газообмена = чечевички (газообмен не регулируется) с выполняющей тканью
Корка (ритидом) – продукт многолетнего заложения феллогена в глубине побега.
Слайд 22Механические ткани
Колленхима
живые клетки
неравномерно утолщенная первичная оболочка клеток
упругость за счёт тургора
Типы:
уголковая
пластинчатая
рыхлая
Склеренхима
мертвые
клетки
равномерно утолщенная вторичная оболочка клеток
прочность за счёт лигнификации + минерализации (не всегда)
Типы:
волокна
склереиды
Слайд 23Проводящие ткани
комплекс проводящих, механических и основных элементов
Ксилема (у мхов – гидроиды)
Флоэма
(у мхов – лептоиды)
Слайд 24Ксилема
обеспечивает восходящий ток веществ от корня
транспортирует воду, минеральные вещества, гормоны, аминокислоты,
алкалоиды, сахара (после зимнего периода)
Трахеальные элементы (трахеиды и членики сосудов)
Древесинные волокна (волокна либриформа)
Паренхима (запасание, погрузка/разгрузка трахеальных элементов, тилозиз старых элементов, горизонтальный транспорт веществ)
Слайд 25Трахеальные элементы
Трахеиды
мертвые клетки
сохраняются все клеточные стенки
транспорт через окаймленные поры
Членики сосудов
мертвые клетки
клеточные
стенки на концах рушатся, образуя перфорационные пластинки со сквозными отверстиями - перфорациями
транспорт в сосуде через перфорации; между сосудами – через поры
Слайд 26Эволюция трахеальных элементов
Трахеиды → сосуды (спорно)
Длинные элементы → короткие элементы
Соприкасание под
острым углом → ┴
Много перфораций → одна перфорация
У некоторых цветковых есть трахеиды
У гнетовых, хвощей, некоторых папоротников – сосуды
Слайд 27Онтогенез трахеальных элементов
Протоксилема – кольчатые и спиральные элементы
I оболочка + кольца
II оболочки; хорошо тянутся.
Метаксилема – лестничные и сетчатые элементы
II оболочка занимает большую площадь, нерастяжимы
II ксилема – точечно-пористые элементы
II оболочки нет только в окаймленных порах
Закладка ксилемы:
экзархная (II ксилема, корень, плауны)
эндархная (I ксилема побега семенных)
мезархная (папоротники)
центрархная (вымершие риниофиты)
Слайд 29Флоэма
транспорт ассимилятов от листьев
к любым частям растения
Ситовидные элементы
Механические волокна –
часто преобладают
во флоэме (лен, конопля, крапива, кенаф)
Паренхима –
у споровых и голосеменных – роль клеток-спутниц
у покрытосеменных – запасающие клетки
Слайд 30Ситовидные элементы
Ситовидные клетки
живые клетки
имеются ситовидные поля с ситовидными отверстиями
есть неактивное ядро,
нет вакуоли
ассоциированы с клетками паренхимы
Членики ситовидной трубки
живые клетки
имеются ситовидные поля с ситовидными отверстиями (крупнее, чем у сит.клеток)
ядра и вакуоли нет
ассоциированы с клетками-спутницами
Слайд 32Проводящие пучки
Простые (ксилемные/флоэмные) и сложные
Открытые (есть камбий) и закрытые
Амфивазальный – флоэма
окружена ксилемой (однодольные)
Амфикрибральный – ксилема окружена флоэмой (папоротники)
Радиальный:
монархный (ужовники)
ди-пентархный (двудольные, голосеменные)
полиархный (однодольные)
Коллатеральный = бокобочный
Биколлатеральный – флоэма-камбий-ксилема-флоэма (Тыквенные)
Горизонтальный транспорт:
Лубодревесные лучи – корень
Сердцевинные лучи - побег
Слайд 35Органы растений
2 органа:
Корень
почвенное питание, закрепление, запасание, синтез гормонов, алкалоидов, аминокислот, контрактильная
функция
эндогенное ветвление
корневой чехлик
Побег
воздушное питание, фотосинтез, репродукция
экзогенное ветвление
Слайд 36Корень
корневой чехлик
апекс (зона деления)
зона роста (растяжения)
зона всасывания
зона проведения
Слайд 37Корневой чехлик
3 слоя:
калиптроген (полумеристема)
колумелла = статенхима (геотропизм)
периферический слой (отмирающие клетки)
Роль: геотропизм,
защита апекса, облегчение прорастания в почву.
Слайд 38Корень
Становление первичного строения:
• в средней части зоны роста по периферии плеромы
дифференцируется протофлоэма
• между тяжами протофлоэмы дифференцируются тяжи протоксилемы
• далее - метафлоэма и метаксилема (экзархно)
• после дифференциации плеромы из дерматогена дифференцируется ризодерма
• последней развивается перидерма → в I кору
Слайд 39Зона всасывания
Ризодерма
- трихобласты (волосковые клетки): ядра расположены в физически нижней части
верхушки выроста; длина выроста 2-3 мм, суммарная длина корневых волосков 1 пшеницы - 10 000 км
- атрихобласты (не имеют выроста)
Закладка трихобластов:
• из случайных клеток дерматогена
• из мелких клеток дерматогена
• вертикальными рядами
* у рода Citrus и водных растений нет корневых волосков
Слайд 40Зона всасывания
II. Первичная кора
1) Экзодерма
- плотно
сомкнутые живые клетки паренхимной формы
- I клеточная оболочка
- простая ткань
2) Срединные слои кортекса
- рыхло расположенные живые клетки паренхимной формы
- I клеточная оболочка
- простая ткань
3) Эндодерма
- мелкие плотно сомкнутые живые клетки паренхимной формы
- стенки с I оболочкой + лигнифицированные и суберинизированные стенки пояска Каспари (блокада апопластного транспорта в стелу)
Слайд 41Зона всасывания
III. Центральный цилиндр
1) Перицикл
- 1-2 ряда плотно
сомкнутых живых клеток паренхимной формы
- тонкая I клеточная оболочка
- крупное ядро и мелкие вакуоли
- I меристема (остаток внешнего ряда клеток плеромы)
2) Радиальный проводящий пучок
Слайд 42Зона проведения
У однодольных и споровых (нет II утолщения):
• экзодерма лигнифицируется, суберинизируется
→ I покровная ткань
• ризодерма слущивается
• срединные слои кортекса не изменяются
• часть клеток эндодермы полностью суберинизируется, лигнифицируется и погибает + остаются неизменённые клетки напротив лучей I ксилемы = пропускные клетки, их роль - связь кортекса со стелой
• перицикл производит боковые корни
• центральный цилиндр не изменяется
Слайд 43Зона проведения
II. У двудольных и голосеменных
• из перицикла
закладывается феллоген и межпучковый камбий (лучевые инициали)
• феллоген откладывает пробку → кортекс и ризодерма отмирают
• межпучковый камбий откладывает тяжи паренхимы напротив лучей I ксилемы (I лубодревесные лучи)
• из остатков плеромы возникает пучковый камбий
• пучковый камбий (веретеновидные инициали) откладывает II ксилему (эндархно) и II флоэму (экзархно) + образует II лубодревесные лучи по мере увеличения диаметра корня
Слайд 46Побег
Почка – зачаточный побег
Открытая почка – калина, крушина, манчжурский орех, пузырчатка,
элодея
Латеральные почки – аксиллярные (в пазухах листа) и адвентивные
Почечные чешуи - специализированные листья, покрыты кутином и суберином (защита от высыхания), часто клейкими веществами и трихомами.
Слайд 47Стела
Протостела – стела без сердцевины
Гаплостела (риниофиты)
Актиностела (вымершие плауновидные)
Плектостела (плауновидные)
Эктофлойная сифоностела (ужовники)
Амфифлойная
сифоностела = соленостела (длиннокорневищные многоножковые)
Диктиостела (короткокорневищные многоножковые)
Артростела (хвощи)
Эустела (голосеменные + двудольные)
Атактостела (однодольные)
Слайд 54Лист
Понятия:
- листорасположение
- пластохрон
- правило чередования кругов (мутовчатое)
- правило эквидистантности (очередное)
- ортостихи
-
парастихи
- листовой цикл
- формула листорасположения (числа Фибоначчи)
Формации:
низовая (катафиллы)
срединная (номофиллы)
верховая (гипсофиллы)
Слайд 55Простой лист
Основание листа - часть листа, крепящаяся к стеблю
Влагалище - трубкообразное
расширение основания листа (злаки, осоки, бананы - "ложные стволы", зонтичные)
Слайд 56Простой лист
Прилистники - парные выросты основания листа
• свободные, легко опадают (боярышник)
•
прирастают к листовой пластинке (шиповник)
• срастаются между собой, создавая подобие почеченых чешуй → на основании листа остаётся кольцевой рубец (ризофора, фикус)
• обрастают стебель с 2 сторон → пронзённое основание для дополнительного фотосинтеза (горец пронзённолистный)
• раструб - плёнчатая трубка по верхнему краю стеблеобъемлющего листового основания, защищающая интеркалярную меристему в междоузлии (гречишные)
Слайд 57Простой лист
Листовая пластинка
Классификация:
по форме
по рассечению (тройчато/пальчато/перисто/лопастные/
раздельные/рассеченные)
по форме верхушки листовой пластинки
по форме
основания листовой пластинки
по форме края
Слайд 58Анатомия листовой пластинки
Абаксиальная и адаксиальная эпидермы
Варианты расположения устьиц:
• гипостоматический лист -
на абаксиальной стороне (типичный вариант)
• амфистоматический лист - на обеих сторонах (портулак крупноцветный, барбарис)
• эпистоматический лист - на адаксиальной стороне (растения, обитающие на поверхности воды)
• нет устьиц, транспирация - иным путём (подводные растения)
Слайд 59Анатомия листовой пластинки
II. Мезофилл = хлоренхима
• палисадный мезофилл - цилиндрические вытянутые
перпендикулярно поверхности листа плотно стоящие клетки (1-3 слоя). Расположен на адаксиальной стороне. Львиная доля фотосинтеза.
• губчатый мезофилл - паренхимные рыхло расположенные клетки, функция - отток ассимилятов в проводящие пучки
III. Проводящие пучки
• чаще всего закрытые коллатеральные
• ксилема расположена адаксиально
• флоэма расположена абаксиально (маркеры поверхностей листа)
• жилки формируют ареолы - отдельные компартменты листа, в которых слепо оканчиваются жилки последнего порядка (роль - защита от высыхания)
• самые мелкие жилки = простые пучки (ксилемные или флоэмные)
IV. Механические ткани
• колленхима в молодых листьях армирует проводящие пучки (принцип двутавровой балки)
• склеренхима - двутавровые балки между жилками
V. Вторичные ткани
• у некоторых тропических растений в листьях формируется камбий и образуются вторичные проводящие ткани
Слайд 60Анатомия листовой пластинки
• Бифациальный лист - имеет 2 морфологические поверхности:
адаксиальная =
"верхняя"
- абаксиальная = "нижняя"
Имеется палисадный и губчатый мезофилл
• Эквифациальный лист - однородный мезофилл, расположенный по кругу, аб- и адаксиальная стороны определяются по проводящим пучкам (хвойные, C4-растения)
• Унифациальный лист - снаружи только абаксиальная сторона. Закладываются бифациально, затем замыкаются сами на себя (лук, ирис)
Кранц-анатомия листа
• связана с C4-фотосинтезом (пространственное разделение световой и темновой фаз фотосинтеза)
• вокруг проводящих пучков имеются клетки обкладки (темновая фаза)
• вокруг клеток обкладки - клетки корончатого мезофилла (световая фаза, первичная фиксация CO2)
• листья эквифациальны
Слайд 61
Хвойные
• эквифациальные листья
• толстая кутикула
• устьица погружены на уровень гиподермы (уменьшение
испарения)
• складчатый мезофилл (складчатые клеточные оболочки увеличивают фотосинтезирующую поверхность)
• имеются смоляные ходы
Ксерофиты
• много механических тканей
• сильное опушение
• адаксиальная поверхность имеет складки → сворачивание листа в трубочку при высыхании (ковыль)
Гигрофиты
• крупные межклетники
Плавающие листья
• эпистоматические листья
• гидропоты на абаксиальной стороне (всасывают воду)
Световые и теневые листья
• количество губчатого мезофилла от освещения почти не зависит
• палисадного мезофилла в световых листьях намного больше
Слайд 65Простой лист
Черешок - соединяет основание и пластинку листа
• сидячий лист -
нет черешка (тысячелистник)
• короткочерешковый (вяз)
• длинночерешковый (клён)
Слайд 66Сложный лист
Имеется особое сочленение между частями, опадают по отдельности.
Листовая пластинка =
листочек
Общий черешок листа = рахис = стержень сложного листа
Черешок листочка = черешочек
Прилистники листочка = прилистнички
• однолисточковый сложный лист (род Citrus)
• тройчатосложный лист (стальник, земляника)
• пальчатосложный лист (конский каштан)
• перистосложный лист: парно- (горох) и непарно- (робиния)
В отделительном слое бывают моторные клетки → изменение положения листочков от освещения, касания (мимоза стыдливая)
Слайд 67Жилкование листа
• открытое (дихотомическое) - жилки ветвятся дихотомически, последние жилки слепо
упираются в край листовой пластинки (многие папоротники, гинкго)
• закрытое (сетчатое) - из черешка в листовую пластинку идёт веер одинаковых жилок, которые далее анастомозами сливаются в единую сеть. Жилки предпоследнего порядка образуют ареолы - области, в которых слепо оканчиваются жилки последнего порядка. Роль: при повреждении листа он высыхает не весь, а в пределах повреждённых ареол.
Виды сетчатого жилкования:
- пальчатое (веерообразное)
- перистое (имеется лидирующая жилка)
- параллельное (жилки параллельны друг другу, анастомозируют жилки II-III порядков)
Жилки последнего порядка = простые (!) пучки
Слайд 68Метаморфозы корня
I. Корнеплод - метаморфоз главного корня и базальной части стебля.
Функции:
- запасание питательных веществ
- перенесение неблагоприятных условий
- возобновление
Всегда двухлетний орган!
Основная масса клеток:
• вторичная паренхима луба и лубодревесных лучей (петрушка, сельдерей, морковь)
• вторичная паренхима ксилемы (редька, репа)
• поликамбиальное строение: закладывается несколько слоёв камбия, каждый продуцирует ксилему и флоэму (свёкла)
В различных корнеплодах преобладает либо корень, либо гипокотиль:
• преобладание корня (морковь, петрушка, редька, сахарная свёкла)
• преобладание гипокотиля и основания стебля (столовая свёкла, репа)
Слайд 69Метаморфозы корня
II. Корневая шишка = клубень - метаморфоз бокового/придаточного корня.
-
запасающая функция
- часто несут адвентивные почки (возобновление)
- однолетний орган (у тропических Asparagus - многолетний)
- как правило, корневых шишек много
Утолщенная часть расположена по-разному:
• утолщено основание, далее - обычный корень (георгина)
• утолщена центральная часть (маниок)
• утолщено окончание (таволга)
• чёткообразная форма, несколько утолщений (очиток большой)
• утолщен весь корень целиком, нет корневых волосков (чистяк, пальчатокоренник)
Слайд 70Метаморфозы корня
III. Воздушный корень = пневматофор - метаморфоз, связанный с минеральным
питанием из атмосферных осадков
• характерен для обитателей влажных тропиков, особенно эпифитов (папоротники, фикусы, ароидные, орхидные)
• у орхидей покрыт веламеном - особой мёртвой адсорбционной тканью со вторичной многослойной клеточной оболочкой без химических модификаций. Поглощение осуществляется за счёт капиллярного эффекта, далее - апопластный транспорт до экзодермы, несущей в данном случае барьерную функцию (живые пропускные клетки с I оболочкой и мёртвые суберинизированные и лигнифицированные клетки со II оболочкой)
У некоторых орхидей в середине кортекса имеются клетки с поясками Каспари, также несущие барьерную функцию, их роль - уменьшение испарения через веламен
• в срединном слое имеются хлоропласты (нетипично для корней), поэтому во влажном состоянии воздушные корни зелёные, в сухом - белые
Слайд 71Метаморфозы корня
IV. Столбовидный корень - метаморфоз стеблеродного адвентивного корня
- растут вниз
от горизонтальных ветвей
- имеют опорную функцию
- имеется у деревьев-душителей: оплетают ствол дерева-носителя → дерево-носитель погибает от невозможности увеличивать свой диаметр → дерево-душитель "стоит" на чужих корнях
Пример: фикус каучуконосный
V. Досковидный корень -метаморфоз стеблеродного адвентивного корня
- плоская форма (ширина 30 см при высоте до 10 метров и длине 5-7 метров)
- опорная функция (контрфорсы от ствола). Подобная опора нужна, т.к. в тропических почвах самый богатый слой почвы - первые 50-100 см, а такой глубины корней недостаточно для поддержки дерева
Пример: сейба
VI. Ходульный корень - метаморфоз стеблеродного адвентивного корня
- опорная функция
- имеются у деревьев, живущих в переувлажнённых субстратах (мангры), где нижние части корней сгнивают
Пример: ризофора, панданус
Слайд 72Метаморфозы корня
VII. Контрактильные корни
- способны сокращать длину за счёт увеличения тургора
и диаметра
- втягивают в почву луковицы и клубнелуковицы за 2-3 дня
Пример: род Lilium
VIII. Дыхательные корни
- обеспечение газообмена в болотах, лиманах и манграх
- много чечевичек и аэренхимы с многочисленными межклетниками, возникающими при деградации срединной пластинки
- механизм дыхания: CO2 из корня легко растворяется в воде → создаётся пониженное давление воздуха → засасывается свежий воздух
Примеры:
• Brugiera sp. - имеются петли корней над субстратом, затем корни вновь уходят в почву
• Avicennia sp. - боковые корни с отрицательным геотропизмом, диаметр 2-3 см.
• Sonneretia sp. - диаметр до 10 см
• Taxodium distichum (кипарис болотный) - при заболачивании почвы на обычных корнях за счёт камбия появляются гребневидные выросты высотой 50 см
Слайд 73Метаморфозы корня
IX. Фотосинтезирующие корни
• Taeniophyllum glandulosum (орхидея) - фотосинтезирует только корень,
стебель покрыт чешуевидными листьями и цветами
• Podostemon olivacens (в ручьях Африки) - листовидные корни, покрывающие камни, на них на короткий период - побег с цветами
• рогульник плавающий - подводные перистые фотосинтезирующие корни, есть и нормальные листья
X. Кластерные корни - скорее, специализация, а не метаморфоз
- имеют вид корневых щёток
- выделяют в среду хелатирующие P агенты, снижают pH и переводят нерастворимые фосфорсодержащие соединения в растворимые
Слайд 74Метаморфозы корня
XI. Гаустории = присоски
- поглощение питательных веществ из тела другого
растения с объединением проводящих систем
• заразиха - флоэма подключена к флоэме, ксилема - к ксилеме, присасывается к корням растений
• повилика - флоэма подключена к флоэме, ксилема - к ксилеме, присасывается к стеблям растений
• омела - ксилема подключена к ксилеме, присасывается к стеблям растений, органику получает фотосинтезом сама
Слайд 75Симбиотические метаморфозы корня
1) агеотропные корни - наименее специализированы
- растут вверх, ветвятся
-
в межклетниках селится цианобактерия Nostoc (фиксация азота в обмен на сахар)
- Nostoc азотфиксирует и самостоятельно, но в симбиозе в 7 раз эффективнее
Пример: саговник Zamia, цветковое гуннера
2) актиноризные клубеньки
- в клубеньках имеются везикулы
- в везикулах живёт актиномицет Frankia
- Frankia азотфиксирует и самостоятельно
Пример: ольха
3) ризобиальные клубеньки
- симбиоз с бактериями из рода Rhizobium (sensu lato)
- корневые волоски выделяют триптофан → бактерии в почве выделяют гетероауксин → боковые корни метаморфизируются, их апикальный рост прекращается, внутри появляется бактероидная ткань с леггемоглобином (защита от кислорода)
- бактерии Rhizobium азотфиксируют только в симбиозе
• у Sesbania - "стеблевые ламеллы" (адвентивные корни)
Пример: бобовые
4) микориза/микотрофия (орхидные, заростки плаунов)
Слайд 76Метаморфозы побега
Корневище - подземный многолетний побег.
По длине междоузлий:
• удлинённое (осока)
• укороченное
(ирис)
У ландыша, гречихи и сныти есть система удлинённых и укороченных корневищ.
По генезису:
• гипогеогенное = первично подземное. Имеются катафиллы, или листьев нет совсем. Пример: ландыш, пырей, купена, майник
• эпигеогенное = первично наземное. Имеются номофиллы/рубцы от них. Пример: копытень, гравилат речной, земляника
По типу нарастания:
• симподиальное - надземный побег из терминальной почки (купена)
• моноподиальное - надземный побег из латеральной почки (лук)
Слайд 77Метаморфозы побега
II. Каудекс (стеблекорень) - подземный укороченный побег со стержневым корнем
(главным или придаточным), в отличие от корнеплода - многолетний
• многоглавый - обильно ветвится (родиола)
• одноглавый (свербига, синеголовник)
III. Столон - подземный или надземный однолетний побег с гипертрофированными междоузлиями. Не имеет запасающей функции
• подземный (картофель, седмичник)
• надземный с номофиллами = плеть (живучка, костяника, зеленчук). Из верхушки плети часто растёт корневище
• надземный с катафиллами = ус = флагелла (молодило, камнеломка)
Слайд 78
IV. Луковица
- донце = радиально расширенный и утолщённый стебель
- мясистые чешуи
= метаморфоз листьев, запасают питательные вещества
По времени жизни:
• многолетние
• двулетние (лук, чеснок)
• однолетние (тюльпан - новая луковица образуется под старой)
По происхождению чешуй:
• из катафиллов (чеснок, лилия)
• из основания = влагалища номофиллов (лук)
• смешанные (рябчик)
По способу нарастания:
• моноподиальные - все надземные побеги из пазушных почек (нарцисс)
• симподиальные - все надземные побеги верхушечные (гиацинт)
По степени развития пазушных почек:
• простые - мелкие почки (лук, лилия)
• сложные - крупные, сильно развитые почки (чеснок)
По типу кроющих чешуй:
• туникатные - каждая чешуя занимает больше половины окружности луковицы, иногда кольцевая (лук, чеснок)
• полутуникатные - каждая чешуя занимает от 1/3 до 1/2 окружности луковицы (пролеска)
• имбрикатные = черепитчатые - каждая чешуя занимает менее 1/3 окружности луковицы (лилия)
Слайд 79Метаморфозы побега
V. Клубень - сильно утолщенный стебель, обычно редуцированные листья, но
у наземных бывают номофиллы
По формированию:
• надземные = туберидии (орхидеи)
• подземные
По генезису:
• гипокотильные - раннее развитие, всегда один (цикламен)
• корневищные (колоказия, лотос)
• столоновые - верхушечная почка → в клубень (стрелолист, картофель)
• из надземных побегов (кольраби)
Основной объем клубня картофеля – паренхима флоэмы
VI. Клубнелуковица - клубень, окутанный плёнчатыми чешуями. Запасает стебель, чешуи играют роль защиты.
Пример: безвременник, крокус, гладиолус
Слайд 80Метаморфозы побега
Усики = циррусы - обеспечивают крепление к опоре
• Smilax (сассапарель)
- из прилистников
• Flagellaria - из верхушки простого листа
• чина безлисточковая - из сложного листа
• виноград, хмель, тыквенные - из верхушечного побега
• горох, вика – из листочков сложного листа
Слайд 81Метаморфозы побега
Колючки - защита от фитофагов и высыхания
• листовые (барбарис, кактусы)
•
из прилистников (робиния, африканские акации - до 10 см)
• из рахиса сложного листа (астрагал)
• из края листовой пластинки (бодяк, чертополох)
• из катафиллов (Didierea)
• из пазушных побегов/системы пазушных побегов (боярышник, гледичия, аспарцет)
• из боковых почек (бамбук)
• из плейохазиев (некоторые молочаи)
Эмергенцы (шипы) = выросты побега (розоцветные)
Слайд 82Ассимилирующие метаморфозы
I. Филлокладий (листоветка) - видоизменённый стебель, обладает ограниченным ростом, нет
апикальной меристемы. Имеет листья и пазушные почки
Примеры: иглица, Phyllantus, Phyllocladus
II. Кладодий - из стебля, имеется апикальный рост, имеет уплощённую форму (Coletia, мюлленбекия, эпифиллиум, шлюмбергер)
III. Филлодий - фотосинтезирующий черешок листа (акация чернодревесная)
Есть гипотеза, что все листья однодольных = филлодии
Слайд 83Насекомоядные растения
• Венерина мухоловка - имеются моторные клетки, способные к быстрой
потере тургора и эмергенцы ("спусковые крючки"). Сигнал о прикосновении передаётся электрическими импульсами, для срабатывания ловчих листьев нужно минимум 2 прикосновения. Черешок листа фотосинтезирует
• Пузырчатка - самое быстрое растение, пузырьки = ловчие листики сложного листа с одноразовыми клапанами. В процессе роста внутри пузырьков возникает пониженное давление, при срабатывании ловушки вода всасывается вовнутрь, и клапан захлопывается
Слайд 84Насекомоядные растения
• жирянка и росянка - липкие листья
• Heliamphora, Sarracenia -
ловчие кувшинчики для муравьёв и термитов, покрытые изнутри щетинками, направленными вниз, на дне - пищеварительный сок
• Darlingtonia - ловит летающих насекомых, устроена по принципу непроливайки с "прозрачными окнами" наверху и выходом снизу
• Nepenthes - имеются филлодии, усики и кувшинчики. Лист формирует крышечку кувчинчика, а сам кувшинчик = черешок. Внутри кувшинчика - гладкие стенки с легко отламывающимися пластинками воска, залепляющими щетинки на лапках насекомых. Некоторые непентесы питаются испражнениями тупайи, растительным опадом
• Roridula - симбиоз с клопами, питается их испражнениями