Лекция № 15 СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ План лекции: Общая характеристика системы пищеварения. Приём корма. Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма Внешние показателями полезного результата приспособительной реакции системы дыхания презентация

МГАВМиБ им. К.И. Скрябина)

Лекция № 15
СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ

План лекции:
Общая характеристика системы пищеварения.
Приём корма.
Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма
Внешние показателями полезного результата приспособительной реакции системы дыхания

пластических и биологически активных веществ. Источником энергии, пластических веществ и большого ряда биологически активных элементов служат питательные (белки, жиры, углеводы) и минеральные вещества, витамины, вода, поступающие с кормом. Питательные вещества - это сложные органические соединения и в таком виде не могут усваиваться в организме. Они должны быть переведены в более простые и низкомолекулярные растворимые соединения, что и обеспечивается системой пищеварения.
Система пищеварения включает в себя следующие структуры: 1. Рецепторы прикосновения и давления (тактильные) губ и слизистой ротовой полости, вкусовые, зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы желудка и кишечника, рецепторы сосудов. Афферентные проводники от рецепторов идут в составе ветвей тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного, добавочного, блуждающего, чревного, внутреностных и соматических нервов. 2. Обширный нервный центр – совокупность нейронов продолговатого, спинного, среднего мозга, гипоталамуса (медиальных и латеральных ядер), таламуса, мозжечка, ретикулярной формации, лимбической системы, стриопаллидума и премоторной зоны коры головного мозга. 3. Эфферентные нервные волокна, представлены волокнами тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного, добавочного, блуждающего, чревного, тазового, внутреностных и соматических нервов. 4. Исполнительные органы: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок с желудочными железами, тонкий и толстый кишечник с кишечными железами, поджелудочная железа, печень.

такого состояния питательных и биологически активных веществ, в котором они могут всосаться в кровь и лимфу. Механическое превращение корма – это измельчение, расплющивание, растирание его до состояния кашицы с помощью зубов и мышц пищеварительного аппарата. Химическое превращение корма происходит с помощью ферментов пищеварительных соков желез пищеварительного аппарата, ферментов микроорганизмов и ферментов пищи.
Ферменты – это вещества белковой природы, являющиеся биологическими катализаторами. Все они относятся к белкам типа глобулинов, оказывают свое действие в достаточно малых концентрациях, ускоряют течение химической реакции. Различают простые (однокомпонентные) и сложные (двухкомпонентные) ферменты. У последних имеется белковая часть (апофермент) и небелковый компонент (кофермент, кофактор), который определяет активность молекулы фермента, осуществляет контакт между апоферментом и субстратом – веществом на который действует фермент. Коферменты могут быть представлены органическими веществами (нуклеотиды, витамины) или неорганическими веществами (металлы). Ферменты специфичны, т.е. действуют только на вещество определенного химического строения, зависят от рН и температуры среды.
Различают три группы ферментов: 1) протеолитические – расщепляют белки; 2) гликолитические – расщепляют углеводы; 3) липолитические – расщепляют жиры.
Система пищеварения обеспечивает прием корма, физико-химическое превращение веществ корма и всасывание продуктов превращения и освободившихся веществ в пищеварительном аппарате.

губ, языка, жевательных мышц, челюстей, зубов, слюнных желез, глотки, пищевода, с участием: 1) зрительной, обонятельной, слуховой, вку­совой и тактильной (слизистой ротовой полости) рецепцией; 2) нервного центра (центров насыщения и голода), образованного нейронами медиальных и латеральных ядер гипоталамуса, лимбической системы, подкорковых ядер и коры больших полушарий, ретикулярной формации, а также нейронами продолговатого мозга, образующими так называемые центры жевания и глотания; 3) эфферентных проводников - нервных волокон тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного и добавочного нервов.
В результате деятельности названных структур обеспечивается поиск и прием корма, удовлетворение потребностей организма в питательных веществах.
Прием корма связан с рядом процессов: поиск и захват корма, жевание, увлажнение, глотание, при­способлением их к меняющимся условиям.
Уменьшение концентрации питательных веществ в крови в связи с извлечением их клетками тканей, состояние натощак, воспринимаются гипоталамическими, сосудистыми и тканевыми хеморецепторами, механо- и хеморецепторами желудка и кишечника, информация поступает в нервный центр, вызывает там формирование программы действия, возбуждение так называемого центра го­лода. Программа действия передается к исполнительным органам и вызывает пищевое поведение животного - поиск корма. Поиск корма связан с зри­тельной, обонятельной и вкусовой рецепцией, осязанием корма языком и губами. В процессе индивидуальной жизни у живот­ных образуются вызывающие прием корма условные рефлексы на вид, запах корма, шумы, связанные с раздачей и приемом корма.

увлажнением слюной, формированием пищевого кома, проглатыванием и продвижением его по пищеводу. Захват корма осуществляется зубами и губами с участием языка. Захваченная порция корма направляется на поверхность зубов (рис. 68) и пережевывается, животное делает 22-60 жева­тельных движений. Жевание проявляется в движении нижней челюсти вверх, вниз, у жвачных животных и попеременно то в правую, то в левую сторону относительно верхней челюсти.
Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов составляет у коров более 15 тыс., у овец – 12 тыс. Тщательно пережевывают корм свиньи. Прием корма у свиней сопровождается чавканьем вследствие выхода воздуха, попадающего при жевании в ротовую полость через открытые щели рта. Лошади пережевывают корм длительно и тщательно. У них отмечают функциональную асимметрию жевания, жуют на одной стороне челюстей, через 30-60 минут меняют сторону жевания. 1 кг овса лошадь пережевывает за 8-9 минут, для формирования пищевого кома затрачивает около 50 жевательных движений.
При этом компоненты корма между поверхностями коренных зубов расплющиваются и размалываются. В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма слюной, одновременно измельченные и расплющенные частицы корма набухают. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку и по пищеводу в желудок (рубец у жвачных). Глотание протекает в две последовательные фазы: произвольную и непроизвольную. В произвольную фазу пищевой ком языком прижимается к твердому небу, затем движениями языка, щек перемещается по спинке языка к его корню. С момента поступления пищевого кома на корень языка начинается непро­извольная фаза, сокращаются мышцы, приподнимающие мягкое небо. Мягкое небо закрывает отверстия в носовую полость. Гортань смещается вперед, надгортанник прикрывает путь в гортань. Пищевой ком за счет смыкания челюстей и усиленного надавливания корня языка на заднюю часть неба быстро про­двигается через глотку. Перистальтическими сокращениями поперечнополосатой мускулатуры и переменного сокращения пучков кольцевых мышц пищевой ком продвигается по пищеводу в желудок.

Рис. 68. Зубные поверхности и смыкание их
А – у мясоядных животных (собака), действуют как ножницы; Б – у растительноядных животных (лошадь) на уровне 5-го коренного зуба, благодаря боковому движению прижатых зубов нижней челюсти корм раздавливается и растирается.
1 –верхний зуб; 2 –нижний зуб.

20 г, у свиней – 10 г. Продолжительность движения кома по пищеводу составляет у лошадей – 8-12 с, свиней – 3 с.
Крупный рогатый скот корм захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовый кости, рывком головы отрывает захваченную часть. При поедании концентратов, корнеплодов и клубнеплодов из кормушки корм захватывается также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается, животное дела­ет 22—30 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. Время пережевывания одной порции составляет 20-50 секунд.
Пищевой ком поступает в преддверие рубца и за счет сокращений рубца распределяется в рубце. При этом происходит расслабление диафрагмальных мышечных пучков, сфинктера и преддверия рубца.

организма (регуляция приема корма) осуществляется за счет постоянного афферентного синтеза информации с рецепторов желудка о степени растяжения, наполнения его, с хеморецепторов сосудов тканей и центральной нервной системы о повышении концентрации питательных и биологически активных веществ, информация по афферентным нервным волокнам поступает в центральное звено, где в результате анализа и синтеза формируется программа действия определяющая изменение пищевого поведения животного.
Центр голода возбуждается и поедание корма повышается натощак, при уменьшении концентрации в крови глюкозы, летучих жирных кислот, аминокислот. Центр голода медленнее тормозится, а центр насыщения медленнее возбуждается, животное больше поедает корма при сильном положительном запахе корма, силь­ном положительном раздражении вкусовыми веществами корма вкусовых рецепторов. Одни животные предпочитают сладкие, другие (жвачные) соленое, или с преобладанием тех или иных вкусовых веществ. У крупного рогатого скота при скармливании легкопереваримых кормов в связи с кратко­временным пребыванием их в преджелудках, сычуге и кишеч­нике, интенсивных биологических процессах расщепления веществ корма в рубце, при повышении концентрации мочевины в рубце повышается потребление и переваримость грубых кор­мов. В больших количествах поедаются корма с низким содержанием клетчатки. Корма богатые клетчаткой и бедные легкоусвояемыми питательными веществами при приеме вызывают более сильное раздражение тангорецепторов, барорецепторов и возбуждение центра насыщения, «механическое насыщение». Потребление корма повышается при более частых кормлениях, при удлинении продолжительности кормления. Потребление корма повышается в связи с большим использованием питательных веществ при беременности, высокой молочной продуктив­ности, больших физических нагрузках, при низкой температу­ре воздуха. На состояние центра влияет гормон гастрин.
Торможение центра голода и возбуждения центра насыщения, уменьшение приема корма вызывают или поддерживают растяжение преджелудков и сычуга в результате их переполнения, поедание труднопереваримых кормов в ре­зультате более медленного прохождения их в желудке и ки­шечнике, высокое содержание кислот в корме (силос) в связи с нарушением жизнедеятельности бактерий с снижением рН в содержимом преджелудков, повышение температуры и влаж­ности воздуха, концентрации в воздухе помещений углекислого газа, аммиака.
Интенсивность и продолжительность жевания определяются степенью возбуждения центра голода и центра насыщения, объемом, структурой и составом захваченной порции корма. Зах­ваченная порция корма в силу присущих физических и хими­ческих свойств раздражает механорецепторы и вкусовые рецепторы ротовой полости, пусковые афферентные импульсы от рецепторов по нервным волокнам язычной ветви тройничного нерва, языкоглоточного нерва и верхнегортанной ветви блуждающего нерва поступают в центр жевания, нейроны которого располагаются в продолговатом мозге, гипоталамусе, преоптической области и в моторной зоне коры больших полушарий. В центре формируется программа действия, которая по эфферентным путям - нервным волокнам ветвей тройничного, лицевого и до­бавочного нервов поступает к жевательным мышцам и вызы­вает жевательные движения. По каналам обратной афферентации информация о параметрах результатов действия программы — ответной реакции, силе и ритме жевательных движений по­ступает в акцептор действия. В результате и обеспечиваются оптимальные жевательные движения. По мере измельчения захваченной порции корма и формирования пищевого кома уменьшается поток афферентных импульсов в центр жевания, происходит формирование новой программы действия, приспо­собления ритма и силы жевательных движений. Одновременно возрастает поток афферентных импульсов в центр глотания, нейроны которого располагаются в продолговатом мозге на дне IV мозгового желудочка. Афферентные импульсы с рецепторов в центр и программа действия из центра к периферическим ис­полнительным органам, обеспечивающим глотание, передаются по нервным волокнам, идущим в составе тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного, подъязычного и блуждающего нервов.
20 кг зеленой массы крупный рогатый скот поедает за 65 - 90 минут. 2 кг сена — 50 минут, 2 кг высушенного клевера — 20 минут, 20 кг силоса — 30 минут, 20 кг свеклы — 45 минут, 1 кг концентратов — 2,4—3,7 минут. Время поедания гранул с 37 процентами клетчатки за сутки составляет в среднем 186— 188 минут. Снижение содержания клетчатки до 8 процентов уменьшает время поедания корма до 80 минут. Добавление 11 кг гранул с содержанием 8 процентов клетчатки, 4,4 кг соломы в натуральном виде удлиняет время поедания корма до 277 минут.
На пережевывание 1 кг сухого сена лошади требуется около 30 мин, травы – 7-8 мин.
Лимитирующими факторами насыщения животного, торможения центра голода и возбуждения центра насыщения, являются наполнение желудка (у жвачных преджелудков) и повышение концентрации в крови глюкозы, жирных кислот, аминокислот (у жвачных летучих жирных кислот, особенно уксусной, пропионовой, образующихся в преджелудках). Действие второго фактора проявляется через 1,5-2 часа после приема корма и обеспечивает метаболическое насыщение.
Важным эфферентным звеном в механизме регуляции потребления корма являются метаболические пептидные гормоны – инсулин, глюкагон, панкреозимин, панкреатический соматостатин и гастрин. Уровень содержания их в крови повышается через 1,5-2 часа после начала приема корма, совпадает со временем метаболического насыщения.
Участие инсулина в долговременной регуляции насыщения обеспечивается регуляторными влияниями на структуры продуцирующие его сигналами из жировых депо. При повышении концентрации инсулина снижается потребление корма и увеличивается мобилизация жира.

порции корма начинается физико-химическое превращение корма в пищеварительном аппарате.
Физико-химическое превращение веществ корма и всасывание продуктов превращения и освободившихся веществ обеспечивается: сократительной деятельностью жевательных мышц, желудка и кишечника, секреторной деятельностью слюнных желез, желудочных желез, кишечных желез, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, всасывательной деятельностью всасывательного аппарата желудка и кишечника.
Деятельность их регулируется рефлекторно-гормонально с вкусовых, зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, механо- и хеморецепторов желудка и кишечника. Нервный центр представлен совокупностью нейронов про­долговатого мозга, спинного мозга, гипоталамуса, таламуса, ретикулярной формации, лимбической системы, стриопаллидума и премоторной зоны коры головного мозга. Эфферентными проводниками являются парасимпатические нервные волокна языкоглоточного нерва для околоушной железы, лицевого нерва и барабанной струны для подчелюстной и подъязычной желез, блуждающего и тазового нервов для структур желудка и кишечника, поджелудочной железы и печени, а также симпатические нервные волокна чревных нервов и симпатических ганглиев для всех периферических исполнительных органов.
Секреторная деятельность пищеварительных желез проявляется процессами: образованием и выделением пищеварительных соков, сократительная деятельность - движениями желудка и кишечника, всасывательная деятельность - всасыванием образующихся продуктов превращения белков, углеводов, жиров, а также воды и освобождающихся в процессе превращения витаминов и минеральных веществ.

сычуга), тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содержимого в желудке и кишечнике. Полезными приспособительными результатами этой деятельности являются растяжение желудка и кишечника без изменения напряжения в связи с поступлением корма или содержимого, различные по характеру и силе сокращения желудка и кишечника, обеспечивающие смешивание и продвижение содержимого этих полых органов (у жвачных периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов).
Физиологические свойства гладких мышц
Особенности двигательной деятельности желудка и кишечника в известной степени определяются физиологическими свойствами гладких мышц, находящихся в этих органах. Гладкие мышцы обладают свойством пластичности, т. е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Гладким мышцам свойственен функциональный синцитий — возбуждение свободно распространяется с одного волокна на другой. Двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе волокон, но вследствие свободного распространения потенциалов действия и при поступлении импульса к небольшому числу мышечных волокон в реакцию вовлекается вся мышца. Гладкие мышцы медленно сокращаются и, при редком поступлении импульсов переходят в длительное сокращение с минимальным расходом энергии.
Гладким мышцам свойственна автоматия. Автоматия гладких мышц связана и с нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Возбудителями гладких мышц явля­ются быстрое и сильное растяжение, химические вещества.

сокращения.
Поступление корма в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части желудка и обеспечивают перемещение содержимого (рис. 69).
В пилорической части желудка перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из желудка в кишечник. Эти сокраще­ния называют систолическими. Одновременно в желудке (сычуге) происходят тонические сокращения - простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся по желудку (сычугу). Содержимое из желудка в кишечник поступает порциями.
Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения.

Рис. 69. Схема послойного расположения корма в желудке собаки через 3 часа после кормления:
1, 2, 3 – последовательные порции корма не смешиваются, 4 –смешанная пища в пилорической части желудка.

волны.
Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный.
Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке.
Маятникообразные движения обеспечиваются сокращениями продольного мышечного слоя, в результате чего кишка в определенных участках укорачивается, несколько увеличивается в диаметре, при этом смещается в одну сторону. Следующее за сокращением расслабление мышц этого участка кишечника сопровождается возвращением его в исходное состояние, смещением в противоположную сторону. Характер смещений участка кишки напоминает движения маятника. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками.
Ритм маятникообразных сокращений доходит до 20 в минуту.
Скорость распространения перистальтических волн – 1-2 см/сек, скорость прохождения химуса по тонкому отделу – 11-12 м/час. Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и перио­дами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, прохо­дящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения - спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения.