Лекция № 14 СИСТЕМА ДЫХАНИЯ План лекции: Общая характеристика системы дыхания. Структурно-физиологические особенности органов системы дыхания. Процессы системы дыхания. Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма Внешние показате презентация

МГАВМиБ им. К.И. Скрябина)

Лекция № 14
СИСТЕМА ДЫХАНИЯ

План лекции:
Общая характеристика системы дыхания.
Структурно-физиологические особенности органов системы дыхания. Процессы системы дыхания.
Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма
Внешние показателями полезного результата приспособительной реакции системы дыхания

газа в клетках тканей. Оптимальный для метаболизма газовый состав организма – относительное постоянство диоксида углерода и кислорода в альвеолярном воздухе, крови и тканях обеспечивается системой дыхания, которая обеспечивает снабжение тканей кислородом и удаление углекислого газа, т.е. поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма.
Система дыхания включает: 1. Две группы хеморецепторов - периферические (артериальные) и центральные (медуллярные). Артериальные хеморецепторы рас­положены в каротидных синусах и дуге аорты; центральные - в продолговатом мозге. Афферентные проводники от рецепторов дуги аорты идут в составе аортальной ветви блуждающего нерва, а от рецепторов каротидного синуса - в каротидной ветви языкоглоточного нерва. 2. Дыхательный нервный центр — важнейшие нейроны его на­ходятся в продолговатом мозге, спинном мозге, небольшое количество нейронов в ретикулярной формации продолговатого мозга, варолиевом мосту, сразу за четверохолмием в среднем мозге, гипоталамической области, зрительных буграх, стриопаллидуме, лимбической системе, коре мозга. В правой и левой половинах продолговатого мозга содер­жатся по два скопления дыхательных нейронов — дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Нейроны дорсального дыха­тельного ядра образуют так называемый центр вдоха (инспирации). Нейроны вентрального ядра образуют так называемый центр выдоха (эспирации). В нем содержатся и инспираторные нейроны. Третье скопление дыхательных нейронов располага­ется в передней части варолиева моста и образует так называ­емый центр пневмотаксиса. Нейроны дыхательного центра име­ют взаимные связи. 3. Эфферентные нервные волокна представлены межре­берными нервами и диафрагмальным нервом, нервами, иннервирующими скелетные мышцы вдыхатели и выдыхатели. 4. Исполнительные органы системы дыхания представ­лены: а) инспираторными мышцами - диафрагмой, наружными косыми межреберными мышцами, межхрящевыми и вспомога­тельными дыхательными мышцами (лестничные, большая и малая грудные, зубчатая); б) экспираторными мышцами - внутренними косыми межреберными мышцами, мышцами брюшной стенки - косыми, поперечной прямой; в) грудной клеткой; г) плеврой; д) легкими, бронхами; е) трахеей, гортанью, носовыми ходами. В качестве исполнительных органов в эти систему включается и сердце с сосудами. Поддержание постоянства газового состава организма связано с движением крови через легкие и весь организм, со свойствами крови связывать и отдавать кислород и диоксид углерода.
Система дыхания, обеспечивающая поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма, осуществляет две основных приспособительных реакции: 1) поддержание постоянства содержания, парциального давления кислорода и углекислого газа в легких (альвеолярном воздухе) и в крови; 2) обеспечение таких ритма и глубины вдоха и выдоха, которые необходимы для поддержания относительного постоянства O2 и СО2 в легких и в крови.

О2 в альвеолярном воздухе и в крови обеспечивается за счет вентиляции легких (движения воздуха через легкие), или внешнего дыхания; обмена газов в легких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения); транспорта газов кровью; обмена газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей; использования кислорода тканями и образования диоксида углерода (биологического окисления в митохондриях клеток).
В вдыхаемом воздухе содержится 20,97 об.% кислорода и 0,03 об.% диоксида углерода, в выдыхаемом воздухе – 16 об.% кислорода и 3,7 об.% диоксида углерода.
В альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное содержание О2, около 14,5%, и CO2, около 5,5% (ос­тальное количество приходится на азот). Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От постоянства газового состава альвеолярного воздуха зависит относительное постоянство газового состава крови. В артериальной крови содержится (поддерживается) около 16—19об% кислорода и около 52—57 об.% углекислого газа. В венозной крови содержится около 12 об.% кислорода и около 58—63 об.% диоксида углерода.
Вентиляция легких, смена воздуха, поддержание постоянства состава альвеолярного воздуха обеспечивается за счет постоянно осуществляемых дыхательных циклов — вдоха и выдоха. Во время вдоха атмосферный воздух через воздухоносные пути поступает в легкие, при выходе примерно такой же объем воздуха вытесняется из легких. За счет обновления части альвеолярного воздуха поддерживается его постоянный газовый состав.
Акт вдоха (инспирация) - поступление воздуха в легкие совершается вследствие увеличения объемы грудной полости. Грудная полость увеличивается за счет сокращения наружных косых межреберных мышц и других вдыхательных мышц, обеспечивающих отведение ребер в стороны, а также за счет сокращения диафрагмы, сопровождающегося изменением купола диафрагмы (рис. 63). Диафрагма становится конусовидной, положение сухожильного центра не изменяется, а мышечные участки смещаются в сторону брюшной полости, брюш­ные органы оттесняются назад. Когда объем грудной клетки увеличивается, давление в плевральной щели уменьшается, возникает разница между давлением атмосферного воздуха на внутреннюю стенку легких и давлением воздуха в плевральной полости на наружную стенку легких. Давление атмосферного воздуха на внутреннюю стенку легких начинает преобладать и вызывает увеличение объема легких, поступление атмосферного воздуха в легкие - вдох.

возвращаются в положение до вдоха, при этом уменьшается объем грудной клетки, повышается давление в плевральной щели, возрастает давление на наружную поверхность легких, часть альвеолярного воздуха (объем, равный объем воздуха, поступившего в легкие при вдохе) вытесняется - выдох.
Возвращение ребер в положение до вдоха вызывают ряд сил: эластическое сопротивление реберных хрящей; сокращение внутренних косых межреберных мышц, вентральных зубчатых мышц, мышц живота. Возвращение диафрагмы в положение до вдоха вызывают: сопротивление стенок живота и брюшных внутренностей, отдав­ленных при вдохе назад; сокращение мышц живота.
При каждом вдохе давление в легких становится ниже атмосферного на 2 мм, а при каждом выдохе — выше атмосферного на 3-4 мм ртутного столба. Во время вдоха давление в плевральной щели на 9 мм, а во время выдоха— на 3 мм рт. ст. ниже атмосферного. Отрицательное давление (ниже атмосферного на 6 мм рт. ст.) в плевральной полости сохраняется за счет эластической тяги легких — силы, с которой сжимается эластическая ткань легкого, противодействуя атмосферному давлению. При выдохе давления в легких в этих условиях оказывается выше атмосферного. Крупными клетками альвеолярного эпителия - гранулярными пневмоноцитами продуцируются фосфолипиды - сурфактанты, которые пленкой покрывают внутреннюю поверхность альвеол и препятствуют развитию слипания при уменьшении диаметра альвеол в период выдоха.

Рис. 64. Легкие:
А – долька легких: 1 – альвеола, 2 – альвеолярный мешочек, 3 – альвеолярный ход, 4 – бронхиола, 5 – бронхиальная артерия, 6 – дольковый бронх, 7 – артерия легочная, 8 –вена легочная.
Б – альвеолы: а –капилляры, б - плоский респираторный эпителий, в –полость альвеолы, г –сурфактант.

а также поверхностным натяжением в альвеолах. Поверхностное натяжение уменьшатся в результате того, что в слое жидкости, покрывающем стенки альвеол, содержатся поверхностно-активные вещества – сурфактанты. В связи с этим для расправления легких при вдохе требуется сравнительно небольшая сила. При выдохе уменьшаются размеры альвеол, молекулы сурфактанта сближаются и поверхностное натяжение уменьшается, препятствует спадению альвеол.
У животных различают три типа дыхания: реберный, или грудной – при вдохе преобладает отведение ребер в стороны и вперед; диафрагмальный, или брюшной – вдох происходит преимущественно за счет сокращения диафрагмы; реберно-брюшной – вдох обеспечивается за счет сокращения межреберных мышц, диафрагмы и брюшных мышц.
Обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения - диффузия О2 из альвеолярного воздуха в кровь и СО2 из крови в альвеолярный воздух осуществляется вследствие разности парциального давления этих газов в альвеолярном воздухе и в крови (рис. 65). Парциальное давление О2 (давление отдельного газа в смеси газов) в альвеолярном воздухе составляет около 100 мм рт. ст. Напряжение О2 в венозной кро­ви равно 40 мм рт. ст.. В результате такой разницы величин парциальных давлений О2, последний из альвеолярного воздуха поступает в кровь. Напряжение CO2 в венозной крови, поступающей к легким, составляет 46 мм рт. ст., а парциальное давление CO2 в альвеолярном воздухе - около 40 мм рт. ст., СО2 поступает из крови в альвеолярный воздух до выравнивания напряжения его в крови и парциального давления в альвеолярном воздухе.
Газообмену в легких способствует большая поверхность альвеол и малая толщина легочной мембраны (слой эндотелиальных клеток капилляров, две основные мембраны, слой плоского альвеоляр­ного эпителия) — 0,4-1,5 мкм. В течение суток из альвеол в кровь переходит у коровы около 5000 л О2, и из крови в альве­олярный воздух поступает около 4300 л СО2.

Рис. 65. Схема обмена газами между кровью и воздухом альвеол: стрелками показан путь кислорода (О2), диоксида углерода (СО2) через аэрогематический барьер между кровью и воздухом:
1 –просвет альвеолы; 2 –стенка альвеолы; 3 –стенка кровеносного капилляра; 4 –просвет капилляра; 5 –эритроцит в просвете капилляра.

присоединить 1,36 мл кислорода. При содержании в крови у коровы 120 г/л гемоглобина кислородная емкость крови составляет около 16 об.%, каждые 100 мл крови несут 16 мл кислорода. Это так называемая кислородная емкость крови. В 100 мл крови в растворенном виде находится (транспортируется) только 0,3 мл O2. Сродство ге­моглобина к кислороду высокое при высоком парциальном давлении кислорода. Такие условия создаются в легких, где почти весь гемоглобин и насыщается кислородом. Сродство ге­моглобина к кислороду снижается при увеличении концентра­ции СО2 и Н+. Такие условия создаются в тканях, где протекают интенсивно процессы обмена веществ. В тканях оксигемоглобин поэтому быстро диссоциирует, О2 освобождается и поступает в ткани, где напряжение кислорода много ниже (около 35 мм рт. ст., а в клетках близко к 0), чем в арте­риальной крови (100 мм. рт. ст.). Протекая по тканевым капиллярам, кровь отдает кислород тканям. В покое коэффициент утилизации кислорода (часть кислорода, поглощаемая тканями) колеблется от 30 до 40%. При тяжелей мышечной работе он повышается до 50-60%.
Однако и в венозной крови часть гемоглобина остается в оксигенированной форме. Каждые 100 мл крови отдают тканям 5-6 мл кислорода, на такую же величину каждые 100 мл венозной крови обогащаются кислородом в легких.
Двуокись углерода непрерывно образуется в клетках и диффундирует в кровь капилляров. В клетках напряжение CO2 - до 60 мм рт. ст.; в артериальной крови капилляров — 40 мм рт. ст.. Транспорт двуокиси углерода кровью осуществляется в трех формах: 2,5 об.% в состоянии физического растворения, 52 об.% в виде кислых солей угольной кислоты (NaHCO3; КНСОз), 4,5% в виде карбгемоглобина. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.
Углекислый газ, поступая в тканевые капилляры, гидратируется, быстро диффундирует из плазмы в эритроциты, где под действием фермента карбоангидразы соединяется с водой, образуется угольная кислота:
CO2 + Н2О → Н2СО3 → Н+ + НСО3–.
Угольная кислота соединение не стойкое, быстро диссоциирует на ионы Н+ и НСО3-. Ионы НСО3- диффундируют из эритроцитов в плазму, связывают там ионы Na+:
НСО3– + NaCl = NaНСО3 + Cl–.
Ионы Cl– поступают в порядке сохранения ионного равновесия в эритроциты. Около 4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната - NaНСО3.
В легочных капиллярах происходит освобождение СО2, который диффундирует в альвеолярный газ.
Гидрокарбонат как соль слабой (угольной) кислоты отдает свой анион. Ионы НСО3– поступают из плазмы в эритроцит, а ионы Cl– - в обратном направлении. Дегидратация угольной кислоты в эритроцитах ускоряется также карбоангидразой.

(усиление или ослабление мышечной деятельности, лак­тации, условно-рефлекторные реакции), сопровождающиеся из­менением обмена веществ, использования кислорода, изменение состава атмосферного воздуха в помещении могут стать причи­ной изменений соотношения содержания кислорода и углекис­лоты в альвеолярном воздухе и в крови. Однако, несмотря на всевозможные подобные возмущающие факторы, организм спо­собен поддерживать оптимальный уровень кислорода и угле­кислоты. Организм имеет широкие возможности изме­нять объем легочной вентиляции, частоту и амплитуду вдоха и выдоха.
В случае отклонения от оптимального уровня показателей содержания О2 и CO2 в альвеолярном воздухе и в крови воз­буждаются рецепторы результата (показателей приспособительной реакции) — хеморецепторы каротидного синуса, дуги аор­ты, продолговатого мозга. Благодаря афферентному синтезу информации с рецепторов в нервном центре системы форми­руется новая программа действия для удовлетворения существующей дыхательной потребности, которая передается к дыха­тельным мышцам и обеспечивает объем легочной вентиляции, ритм дыхания, необходимый для достижения конечного полез­ного результата - поддержания оптимальных величин содержания 02 и СО2 в альвеолярном воздухе и в крови.
Дыхательные нейроны нервного центра, обра­зующие так называемые центры вдоха и выдоха, центр пневмотаксиса, обладают согласованной автоматической фазной дея­тельностью. Между центром вдоха и выдоха проявляются реципрокные отношения. В центре вдоха ритмически залпами возникает возбуждение (импульсное ), активность или програм­ма действия. Возбуждение или программа действия по эффе­рентным проводникам поступает к вдыхательным мышцам и вызывает вдох такой продолжительности и глубины, который соответствует программе, сложившимся условиям и характери­зуется определенными параметрами — объемом поступившего в легкие воздуха, силой сокращения вдыхательных мышц.
Возникающая импульсная активность нейронов центра вдо­ха одновременно непосредственно и через центр пневмотаксиса возбуждает нейроны центра выдоха. Нейроны центра выдоха, возбуждаясь по законам реципрокных отношений, оказывают тормозное влияние на активность нейронов центра вдоха, воз­буждение центра вдоха подавляется, вдох прекращается. Воз­буждение нейронов центра вдоха при выдохе подавляется и импульсацией с механорецепторов легких. Растяжение легких при вдохе вызывает возбуждение механорецепторов легких, импуль­сы с рецепторов по афферентным волокнам блуждающих нер­вов поступают в нервный центр и подавляют возбуждение нейронов цент­ра вдоха, возбуждают нейроны центра выдоха, программа действия из нервного центра выдоха по эфферентным проводникам поступает к мышцам выдыхателям, вызывает их сокращение, происходит выдох.
Возбуждение рецепторов растяжения легких нарастает в ходе вдоха. Прекращение вдоха наступает тем скорее, чем глубже вдох и чем быстрее он развивается. Так регулируется соотношение между глубиной и частотой дыхания.
Количество залпов возбуждений нейронов центра вдоха в единицу времени, ритм дыхательных движений, и сила этих залпов возбуждений, глубина вдоха и выдоха зависят от воз­будимости нейронов, специфики обмена веществ, особой чувст­вительности нейронов к окружающей их гуморальной среде, к импульсации с хеморецепторов сосудов, мышц, пищеваритель­ного аппарата и др. Чем выше возбудимость нейронов, тем больше залпов импульсов рождается в центре вдоха в единицу времени и наобо­рот. Поступающая с рецепторов результата информация изме­няет возбудимость центра.
Избыток в крови углекислоты и недостаток кислорода, и связанный с ними поток импульсов в дыхательный центр, поток импульсов с мышц при мышечной деятельности или с других ор­ганов при усилении их деятельности, сопровождающейся увели­чением потребления О2 и образования С02, вызывают повыше­ние возбудимости дыхательного центра, увеличение частоты генерации импульсов в инспираторных нейронах, учащение ды­хательных движений, восстановление оптимального содержания О2 и СО2 в альвеолярном воздухе и в крови. Наоборот, из­быток в крови кислорода и недостаток углекислого газа и свя­занное с ними уменьшение поступления импульсов с хеморецеп­торов вызывают понижение возбудимости дыхательного центра, уменьшение частоты генерации импульсов в инспираторных ней­ронах, урежение дыхательных движений, уменьшение вентиля­ции легких, восстановление оптимального количества О2 и СО2.
Значительную роль в поддержание тонуса дыхательного центра играют импульсы, поступающие с рецепторов верхних дыхательных путей.
С рецепторов верхних дыхательных путей осуществляются и защитные дыхательные рефлексы, возникающие при скоплении в воздухоносных путях слизи, попадании туда инородных тел и химических раздражителей: кашель, чихание.
Механизм кашля состоит в сильном вслед за глубоким вдохом, сокращении мышц-вдыхателей (главным образом брюшных) при закрытой голосовой щели, что создает высокое давление в трахее и бронхах, после чего голосовая щель открывается и происходит резкий выдох.
Механизм чихания состоит в резком выдохе через носовые ходы вслед за глубоким вдохом при постоянно открытой голосовой щели. Скорость движения выдыхаемого воздуха при этом достигает 160 км/час. Рефлекторное закрытие голосовой щели происходит при глотании, при действии на рецепторы сильных раздражителей.

дыхания являются: частота дыхательных движений, четыре первичных легочных объема (дыхательный, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем), а также четыре емкости легких (общая, жизненная, вдо­ха и функциональная остаточная), минутный объем.
Дыхательным объемом называют объем воздуха, который поступает в легкие при вдохе в покое. Сверх данного объема животные могут вдохнуть еще определенный объем воздуха. Этот объем воздуха называется резервным объемом вдоха. После нормального выдоха животные могут выдохнуть приблизительно такое же количество воздуха. Этот объем называется резервным объемом выдоха. Объем воздуха оставшийся в легких после выдоха резервного объема называется остаточным объемом. Соответственно емкость легких называется общей. Емкость, обеспечивающая вмещение дыхательного и резервного объема вдоха называется жизненной емкостью. Та часть общей емкости легких, которая остается заполненной после обычного выдоха называется функциональной остаточной емкостью. Та часть общей емкости, которая вмещает дыхательный объем называется емкостью вдоха.
Минутный объем дыхания – это произведение дыхательного объема на частоту дыхательных циклов.
Частота дыхательных движений в минуту в покое составляет у лошадей 8—16, крупного рогатого скота - 10-30, овец – 10-20, свиней - 8-18. Дыхательный объем у овец - 0,3-0,5 л. у лошадей – 4-6 л. Минутный объем (показатель вентиляции легких) у лошади – 40-60 л, у крупного рогатого скота – 21-30 л. Жизненная емкость у лошади - 26, у крупного рогатого скота - 30 л.
При изменении условий в связи с приспособлением число дыхательных движений может увеличиться в 4-5 раз, дыха­тельный объем воздуха - в 4-8 раз, минутный объем дыхания в 10-25 раз.